"അഡ്വാൻസ്ഡ് ബയോറെമീഡിയേഷൻ ടെക്നോളജീസും സിന്തറ്റിക് ഓർഗാനിക് സംയുക്തങ്ങളും (എസ്ഒസി) പുനരുപയോഗ പ്രക്രിയകൾ" എന്ന ഗവേഷണ വിഷയത്തിന്റെ ഭാഗമാണ് ലേഖനം. എല്ലാ 14 ലേഖനങ്ങളും കാണുക.
നാഫ്തലീൻ, പകരമുള്ള നാഫ്തലീനുകൾ (മീഥൈൽനാഫ്തലീൻ, നാഫ്തോയിക് ആസിഡ്, 1-നാഫ്തൈൽ-എൻ-മീഥൈൽകാർബമേറ്റ് മുതലായവ) പോലുള്ള കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (PAH-കൾ) വിവിധ വ്യവസായങ്ങളിൽ വ്യാപകമായി ഉപയോഗിക്കപ്പെടുന്നു, അവ ജീവജാലങ്ങൾക്ക് ജനിതക വിഷാംശം, മ്യൂട്ടജെനിക്,/അല്ലെങ്കിൽ അർബുദകാരി എന്നിവയാണ്. ഈ സിന്തറ്റിക് ഓർഗാനിക് സംയുക്തങ്ങൾ (SOC-കൾ) അല്ലെങ്കിൽ സെനോബയോട്ടിക്കുകൾ മുൻഗണനാ മലിനീകരണ വസ്തുക്കളായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു, അവ ആഗോള പരിസ്ഥിതിക്കും പൊതുജനാരോഗ്യത്തിനും ഗുരുതരമായ ഭീഷണി ഉയർത്തുന്നു. മനുഷ്യ പ്രവർത്തനങ്ങളുടെ തീവ്രത (ഉദാ: കൽക്കരി വാതകവൽക്കരണം, എണ്ണ ശുദ്ധീകരണം, വാഹന ഉദ്‌വമനം, കാർഷിക പ്രയോഗങ്ങൾ) ഈ സർവ്വവ്യാപിയും സ്ഥിരവുമായ സംയുക്തങ്ങളുടെ സാന്ദ്രത, വിധി, ഗതാഗതം എന്നിവ നിർണ്ണയിക്കുന്നു. ഭൗതികവും രാസപരവുമായ ചികിത്സ/നീക്കം ചെയ്യൽ രീതികൾക്ക് പുറമേ, POC-കളെ പൂർണ്ണമായും നശിപ്പിക്കാനോ വിഷരഹിതമായ ഉപോൽപ്പന്നങ്ങളാക്കി മാറ്റാനോ കഴിവുള്ള സൂക്ഷ്മാണുക്കളെ ഉപയോഗപ്പെടുത്തുന്ന ബയോറെമീഡിയേഷൻ പോലുള്ള പച്ചയും പരിസ്ഥിതി സൗഹൃദവുമായ സാങ്കേതികവിദ്യകൾ സുരക്ഷിതവും ചെലവ് കുറഞ്ഞതും വാഗ്ദാനപ്രദവുമായ ഒരു ബദലായി ഉയർന്നുവന്നിട്ടുണ്ട്. മണ്ണിലെ സൂക്ഷ്മജീവികളായ പ്രോട്ടിയോബാക്ടീരിയ (സ്യൂഡോമോണസ്, സ്യൂഡോമോണസ്, കോമമോണസ്, ബർഖോൾഡെറിയ, നിയോസ്ഫിൻഗോബാക്ടീരിയം), ഫിർമിക്യൂട്ട്സ് (ബാസിലസ്, പെനിബാസിലസ്), ആക്റ്റിനോബാക്ടീരിയ (റോഡോകോക്കസ്, ആർത്രോബാക്റ്റർ) എന്നിവയിൽ പെടുന്ന വിവിധ ബാക്ടീരിയൽ സ്പീഷീസുകൾ വിവിധ ജൈവ സംയുക്തങ്ങളെ വിഘടിപ്പിക്കാനുള്ള കഴിവ് തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. മെറ്റബോളിക് പഠനങ്ങൾ, ജീനോമിക്സ്, മെറ്റാജെനോമിക് വിശകലനം എന്നിവ ഈ ലളിതമായ ജീവരൂപങ്ങളിൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന കാറ്റബോളിക് സങ്കീർണ്ണതയും വൈവിധ്യവും മനസ്സിലാക്കാൻ നമ്മെ സഹായിക്കുന്നു, ഇത് കാര്യക്ഷമമായ ബയോഡീഗ്രഡേഷനായി കൂടുതൽ പ്രയോഗിക്കാൻ കഴിയും. പ്ലാസ്മിഡുകൾ, ട്രാൻസ്‌പോസോണുകൾ, ബാക്ടീരിയോഫേജുകൾ, ജീനോമിക് ദ്വീപുകൾ, ഇന്റഗ്രേറ്റീവ് കൺജഗേറ്റീവ് ഘടകങ്ങൾ തുടങ്ങിയ ജനിതക ഘടകങ്ങൾ ഉപയോഗിച്ച് തിരശ്ചീന ജീൻ ട്രാൻസ്ഫർ വഴി നോവൽ ഡീഗ്രഡേഷൻ ഫിനോടൈപ്പുകളുടെ ആവിർഭാവത്തിന് PAH-കളുടെ ദീർഘകാല നിലനിൽപ്പ് കാരണമായി. നിർദ്ദിഷ്ട ഐസൊലേറ്റുകളുടെയോ മോഡൽ കമ്മ്യൂണിറ്റികളുടെയോ (കൺസോർഷ്യ) സിസ്റ്റംസ് ബയോളജിയും ജനിതക എഞ്ചിനീയറിംഗും സിനർജിസ്റ്റിക് ഇഫക്റ്റുകളിലൂടെ ഈ PAH-കളുടെ സമഗ്രവും വേഗത്തിലുള്ളതും കാര്യക്ഷമവുമായ ബയോറെമീഡിയേഷൻ പ്രാപ്തമാക്കും. ഈ അവലോകനത്തിൽ, നാഫ്തലീനിന്റെയും പകരമുള്ള നാഫ്തലീൻ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകളുടെയും വ്യത്യസ്ത ഉപാപചയ പാതകളും വൈവിധ്യവും, ജനിതക ഘടനയും വൈവിധ്യവും, കോശ പ്രതികരണങ്ങൾ/അഡാപ്റ്റേഷനുകൾ എന്നിവയിൽ ഞങ്ങൾ ശ്രദ്ധ കേന്ദ്രീകരിക്കുന്നു. ഇത് ഫീൽഡ് ആപ്ലിക്കേഷനായുള്ള പാരിസ്ഥിതിക വിവരങ്ങൾ നൽകുകയും കാര്യക്ഷമമായ ബയോറെമീഡിയേഷനായി സ്ട്രെയിൻ ഒപ്റ്റിമൈസേഷൻ നൽകുകയും ചെയ്യും.
വ്യവസായങ്ങളുടെ (പെട്രോകെമിക്കൽസ്, കൃഷി, ഫാർമസ്യൂട്ടിക്കൽസ്, ടെക്സ്റ്റൈൽ ഡൈകൾ, സൗന്ദര്യവർദ്ധക വസ്തുക്കൾ മുതലായവ) ദ്രുതഗതിയിലുള്ള വികസനം ആഗോള സാമ്പത്തിക അഭിവൃദ്ധിക്കും മെച്ചപ്പെട്ട ജീവിത നിലവാരത്തിനും കാരണമായി. ഈ അതിവേഗ വികസനം വിവിധ ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ നിർമ്മിക്കാൻ ഉപയോഗിക്കുന്ന ധാരാളം സിന്തറ്റിക് ഓർഗാനിക് സംയുക്തങ്ങളുടെ (SOC-കൾ) ഉത്പാദനത്തിന് കാരണമായി. പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (PAH-കൾ), കീടനാശിനികൾ, കളനാശിനികൾ, പ്ലാസ്റ്റിസൈസറുകൾ, ഡൈകൾ, ഫാർമസ്യൂട്ടിക്കൽസ്, ഓർഗാനോഫോസ്ഫേറ്റുകൾ, ജ്വാല റിട്ടാർഡന്റുകൾ, അസ്ഥിരമായ ഓർഗാനിക് ലായകങ്ങൾ മുതലായവ ഈ വിദേശ സംയുക്തങ്ങളിലോ SOC-കളിലോ ഉൾപ്പെടുന്നു. അവ അന്തരീക്ഷത്തിലേക്കും ജല, കര ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലേക്കും പുറന്തള്ളപ്പെടുന്നു, അവിടെ അവ ബഹുമുഖ സ്വാധീനം ചെലുത്തുന്നു, ഭൗതിക രാസ ഗുണങ്ങളിലും സമൂഹ ഘടനയിലും മാറ്റം വരുത്തുന്നതിലൂടെ വിവിധ ജൈവരൂപങ്ങളിൽ ദോഷകരമായ ഫലങ്ങൾ ഉണ്ടാക്കുന്നു (പെട്രി മറ്റുള്ളവരും, 2015; ബെർണാർഡ് മറ്റുള്ളവരും, 2017; സർക്കാർ മറ്റുള്ളവരും, 2020). പല സുഗന്ധദ്രവ്യ മലിനീകരണ വസ്തുക്കളും പല ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലും/ജൈവവൈവിധ്യ ഹോട്ട്‌സ്‌പോട്ടുകളിലും (ഉദാ. പവിഴപ്പുറ്റുകൾ, ആർട്ടിക്/അന്റാർട്ടിക്ക് ഹിമപാളികൾ, ഉയർന്ന പർവത തടാകങ്ങൾ, ആഴക്കടൽ അവശിഷ്ടങ്ങൾ മുതലായവ) ശക്തമായതും വിനാശകരവുമായ പ്രത്യാഘാതങ്ങൾ ഉണ്ടാക്കുന്നു (ജോൺസ് 2010; ബെയർ തുടങ്ങിയവർ 2020; നോർഡ്‌ബോർഗ് തുടങ്ങിയവർ 2020). കൃത്രിമ ഘടനകളുടെ (നിർമ്മിത പരിസ്ഥിതി) (ഉദാ. സാംസ്കാരിക പൈതൃക സ്ഥലങ്ങളും ഗ്രാനൈറ്റ്, കല്ല്, മരം, ലോഹം എന്നിവയാൽ നിർമ്മിച്ച സ്മാരകങ്ങളും) ഉപരിതലത്തിൽ കൃത്രിമ ജൈവവസ്തുക്കളും (ഉദാ. സുഗന്ധദ്രവ്യ മലിനീകരണം) അവയുടെ ഡെറിവേറ്റീവുകളും നിക്ഷേപിക്കുന്നത് അവയുടെ ശോഷണത്തെ ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നുവെന്ന് സമീപകാല ജിയോമൈക്രോബയോളജിക്കൽ പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (ഉദാ. സാംസ്കാരിക പൈതൃക സ്ഥലങ്ങളും ഗ്രാനൈറ്റ്, കല്ല്, മരം, ലോഹം എന്നിവയാൽ നിർമ്മിച്ച സ്മാരകങ്ങളും) (Gadd 2017; Liu തുടങ്ങിയവർ 2018). വായു മലിനീകരണത്തിലൂടെയും കാലാവസ്ഥാ വ്യതിയാനത്തിലൂടെയും സ്മാരകങ്ങളുടെയും കെട്ടിടങ്ങളുടെയും ജൈവിക ശോഷണം തീവ്രമാക്കാനും വഷളാക്കാനും മനുഷ്യ പ്രവർത്തനങ്ങൾക്ക് കഴിയും (Liu തുടങ്ങിയവർ 2020). ഈ ജൈവ മലിനീകരണങ്ങൾ അന്തരീക്ഷത്തിലെ ജലബാഷ്പവുമായി പ്രതിപ്രവർത്തിച്ച് ഘടനയിൽ സ്ഥിരതാമസമാക്കുകയും വസ്തുക്കളുടെ ഭൗതികവും രാസപരവുമായ ശോഷണത്തിന് കാരണമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. ജീവജാലങ്ങൾ മൂലമുണ്ടാകുന്ന വസ്തുക്കളുടെ രൂപത്തിലും ഗുണങ്ങളിലും ഉണ്ടാകുന്ന അഭികാമ്യമല്ലാത്ത മാറ്റങ്ങളാണ് ജൈവനാശം എന്ന് വ്യാപകമായി അംഗീകരിക്കപ്പെട്ടിരിക്കുന്നത്, ഇത് അവയുടെ സംരക്ഷണത്തെ ബാധിക്കുന്നു (പോച്ചോൺ ആൻഡ് ജാറ്റൺ, 1967). ഈ സംയുക്തങ്ങളുടെ കൂടുതൽ സൂക്ഷ്മജീവ പ്രവർത്തനം (മെറ്റബോളിസം) ഘടനാപരമായ സമഗ്രത, സംരക്ഷണ ഫലപ്രാപ്തി, സാംസ്കാരിക മൂല്യം എന്നിവ കുറയ്ക്കും (ഗാഡ്, 2017; ലിയു തുടങ്ങിയവർ, 2018). മറുവശത്ത്, ചില സന്ദർഭങ്ങളിൽ, ഈ ഘടനകളോടുള്ള സൂക്ഷ്മജീവ പൊരുത്തപ്പെടുത്തലും പ്രതികരണവും പ്രയോജനകരമാണെന്ന് കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്, കാരണം അവ ബയോഫിലിമുകളും മറ്റ് സംരക്ഷണ പുറംതോടും രൂപപ്പെടുത്തുന്നു, ഇത് ക്ഷയത്തിന്റെ/വിഘടനത്തിന്റെ നിരക്ക് കുറയ്ക്കുന്നു (മാർട്ടിനോ, 2016). അതിനാൽ, കല്ല്, ലോഹം, മരം സ്മാരകങ്ങൾ എന്നിവയ്ക്കുള്ള ഫലപ്രദമായ ദീർഘകാല സുസ്ഥിര സംരക്ഷണ തന്ത്രങ്ങളുടെ വികസനത്തിന് ഈ പ്രക്രിയയിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന പ്രധാന പ്രക്രിയകളെക്കുറിച്ച് സമഗ്രമായ ധാരണ ആവശ്യമാണ്. സ്വാഭാവിക പ്രക്രിയകളുമായി (ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായ പ്രക്രിയകൾ, കാട്ടുതീ, അഗ്നിപർവ്വത സ്ഫോടനങ്ങൾ, സസ്യ, ബാക്ടീരിയൽ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ) താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ, മനുഷ്യന്റെ പ്രവർത്തനങ്ങൾ വലിയ അളവിൽ പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളും (PAH-കൾ) മറ്റ് ജൈവ കാർബണും (OC) ആവാസവ്യവസ്ഥയിലേക്ക് പുറത്തുവിടുന്നു. കൃഷിയിൽ ഉപയോഗിക്കുന്ന നിരവധി PAH-കൾ (DDT, atrazine, carbaryl, Pentaclorophenol, മുതലായവ പോലുള്ള കീടനാശിനികളും കീടനാശിനികളും), വ്യവസായം (അസംസ്കൃത എണ്ണ, എണ്ണ സ്ലഡ്ജ്/മാലിന്യങ്ങൾ, പെട്രോളിയത്തിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ പ്ലാസ്റ്റിക്കുകൾ, PCB-കൾ, പ്ലാസ്റ്റിസൈസറുകൾ, ഡിറ്റർജന്റുകൾ, അണുനാശിനികൾ, ഫ്യൂമിഗന്റുകൾ, സുഗന്ധദ്രവ്യങ്ങൾ, പ്രിസർവേറ്റീവുകൾ), വ്യക്തിഗത പരിചരണ ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ (സൺസ്‌ക്രീനുകൾ, അണുനാശിനികൾ, കീടനാശിനികൾ, പോളിസൈക്ലിക് മസ്‌കുകൾ), യുദ്ധോപകരണങ്ങൾ (2,4,6-TNT പോലുള്ള സ്‌ഫോടകവസ്തുക്കൾ) എന്നിവ ഗ്രഹാരോഗ്യത്തെ ബാധിച്ചേക്കാവുന്ന സാധ്യതയുള്ള സെനോബയോട്ടിക്‌സുകളാണ് (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). പെട്രോളിയത്തിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ സംയുക്തങ്ങൾ (ഇന്ധന എണ്ണകൾ, ലൂബ്രിക്കന്റുകൾ, അസ്ഫാൽറ്റീൻസ്), ഉയർന്ന തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള ബയോപ്ലാസ്റ്റിക്കുകൾ, അയോണിക് ദ്രാവകങ്ങൾ (Amde et al., 2015) എന്നിവ ഉൾപ്പെടുത്തി ഈ പട്ടിക വികസിപ്പിക്കാം. വിവിധ വ്യവസായങ്ങളിലെ വിവിധ സുഗന്ധദ്രവ്യ മലിനീകരണ വസ്തുക്കളെയും അവയുടെ പ്രയോഗങ്ങളെയും പട്ടികപ്പെടുത്തുന്നു. സമീപ വർഷങ്ങളിൽ, അസ്ഥിര ജൈവ സംയുക്തങ്ങളുടെയും കാർബൺ ഡൈ ഓക്സൈഡിന്റെയും മറ്റ് ഹരിതഗൃഹ വാതകങ്ങളുടെയും മനുഷ്യനിർമിത ഉദ്‌വമനം വർദ്ധിച്ചു തുടങ്ങിയിട്ടുണ്ട് (Dvorak et al., 2017). എന്നിരുന്നാലും, മനുഷ്യനിർമിത ആഘാതങ്ങൾ സ്വാഭാവിക ആഘാതങ്ങളെ ഗണ്യമായി മറികടക്കുന്നു. കൂടാതെ, നിരവധി പാരിസ്ഥിതിക പരിതസ്ഥിതികളിൽ നിരവധി SOC-കൾ നിലനിൽക്കുന്നുണ്ടെന്നും ബയോമുകളിൽ പ്രതികൂല ഫലങ്ങൾ ഉണ്ടാക്കുന്ന ഉയർന്നുവരുന്ന മലിനീകരണ വസ്തുക്കളായി തിരിച്ചറിഞ്ഞിട്ടുണ്ടെന്നും ഞങ്ങൾ കണ്ടെത്തി (ചിത്രം 1). യുണൈറ്റഡ് സ്റ്റേറ്റ്സ് എൻവയോൺമെന്റൽ പ്രൊട്ടക്ഷൻ ഏജൻസി (USEPA) പോലുള്ള പരിസ്ഥിതി ഏജൻസികൾ സൈറ്റോടോക്സിക്, ജനിതകവിഷം, മ്യൂട്ടജെനിക്, കാർസിനോജെനിക് ഗുണങ്ങൾ കാരണം ഈ മലിനീകരണങ്ങളിൽ പലതും അവയുടെ മുൻഗണനാ പട്ടികയിൽ ഉൾപ്പെടുത്തിയിട്ടുണ്ട്. അതിനാൽ, കർശനമായ നിർമാർജന നിയന്ത്രണങ്ങളും മലിനമായ ആവാസവ്യവസ്ഥയിൽ നിന്ന് മാലിന്യ സംസ്കരണത്തിനും നീക്കം ചെയ്യലിനും ഫലപ്രദമായ തന്ത്രങ്ങളും ആവശ്യമാണ്. പൈറോളിസിസ്, ഓക്സിഡേറ്റീവ് തെർമൽ ട്രീറ്റ്മെന്റ്, എയർ എയറേഷൻ, ലാൻഡ്ഫില്ലിംഗ്, ഇൻസിനറേഷൻ തുടങ്ങിയ വിവിധ ഭൗതിക, രാസ സംസ്കരണ രീതികൾ ഫലപ്രദമല്ലാത്തതും ചെലവേറിയതുമാണ്, കൂടാതെ നശിപ്പിക്കുന്നതും വിഷാംശം നിറഞ്ഞതും ഉപോൽപ്പന്നങ്ങൾ സംസ്കരിക്കാൻ പ്രയാസകരവുമാണ്. ആഗോളതലത്തിൽ പരിസ്ഥിതി അവബോധം വർദ്ധിക്കുന്നതിനനുസരിച്ച്, ഈ മാലിന്യങ്ങളെയും അവയുടെ ഡെറിവേറ്റീവുകളെയും (ഹാലോജനേറ്റഡ്, നൈട്രോ, ആൽക്കൈൽ,/അല്ലെങ്കിൽ മീഥൈൽ പോലുള്ളവ) വിഘടിപ്പിക്കാൻ കഴിവുള്ള സൂക്ഷ്മാണുക്കൾ കൂടുതൽ ശ്രദ്ധ ആകർഷിക്കുന്നു (ഫെന്നൽ തുടങ്ങിയവർ, 2004; ഹരിതാഷ്, കൗശിക്, 2009; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2020; സർക്കാർ തുടങ്ങിയവർ, 2020; ഷ്വാനെമാൻ തുടങ്ങിയവർ, 2020). ആരോമാറ്റിക് മാലിന്യങ്ങൾ നീക്കം ചെയ്യുന്നതിനായി ഈ തദ്ദേശീയ കാൻഡിഡേറ്റ് സൂക്ഷ്മാണുക്കളെ ഒറ്റയ്ക്കോ മിശ്രിത സംസ്കാരങ്ങളിലോ (കോളനികൾ) ഉപയോഗിക്കുന്നത് പരിസ്ഥിതി സുരക്ഷ, ചെലവ്, കാര്യക്ഷമത, ഫലപ്രാപ്തി, സുസ്ഥിരത എന്നിവയുടെ കാര്യത്തിൽ ഗുണകരമാണ്. മലിനീകരണ ചികിത്സ/നീക്കം ചെയ്യുന്നതിനുള്ള ഒരു വാഗ്ദാന സാങ്കേതികവിദ്യയായി, ബയോഇലക്ട്രോകെമിക്കൽ സിസ്റ്റങ്ങൾ (BES) പോലുള്ള ഇലക്ട്രോകെമിക്കൽ റെഡോക്സ് രീതികളുമായി സൂക്ഷ്മജീവ പ്രക്രിയകളെ സംയോജിപ്പിക്കുന്നതും ഗവേഷകർ പര്യവേക്ഷണം ചെയ്യുന്നു (ഹുവാങ് തുടങ്ങിയവർ, 2011). ഉയർന്ന കാര്യക്ഷമത, കുറഞ്ഞ ചെലവ്, പരിസ്ഥിതി സുരക്ഷ, മുറിയിലെ താപനില പ്രവർത്തനം, ജൈവ അനുയോജ്യ വസ്തുക്കൾ, വിലയേറിയ ഉപോൽപ്പന്നങ്ങൾ (ഉദാ: വൈദ്യുതി, ഇന്ധനം, രാസവസ്തുക്കൾ) വീണ്ടെടുക്കാനുള്ള കഴിവ് എന്നിവ കാരണം BES സാങ്കേതികവിദ്യ കൂടുതൽ ശ്രദ്ധ ആകർഷിച്ചു (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). ഉയർന്ന ത്രൂപുട്ട് ജീനോം സീക്വൻസിംഗിന്റെയും ഒമിക്സ് ഉപകരണങ്ങളുടെയും/രീതികളുടെയും വരവ് വിവിധ ഡീഗ്രേഡർ സൂക്ഷ്മാണുക്കളുടെ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളുടെ ജനിതക നിയന്ത്രണം, പ്രോട്ടിയോമിക്സ്, ഫ്ലക്സോമിക്സ് എന്നിവയെക്കുറിച്ചുള്ള ധാരാളം പുതിയ വിവരങ്ങൾ നൽകിയിട്ടുണ്ട്. കാര്യക്ഷമവും ഫലപ്രദവുമായ ബയോഡീഗ്രഡേഷൻ നേടുന്നതിന് സൂക്ഷ്മാണുക്കളിൽ (അതായത്, ഉപാപചയ രൂപകൽപ്പന) ടാർഗെറ്റ് കാറ്റബോളിക് പാതകളുടെ തിരഞ്ഞെടുപ്പിനെയും സൂക്ഷ്മതയെയും കുറിച്ചുള്ള നമ്മുടെ ധാരണ സിസ്റ്റംസ് ബയോളജിയുമായി ഈ ഉപകരണങ്ങളെ സംയോജിപ്പിക്കുന്നത് കൂടുതൽ മെച്ചപ്പെടുത്തിയിട്ടുണ്ട്. അനുയോജ്യമായ കാൻഡിഡേറ്റ് സൂക്ഷ്മാണുക്കളെ ഉപയോഗിച്ച് ഫലപ്രദമായ ബയോറെമീഡിയേഷൻ തന്ത്രങ്ങൾ രൂപകൽപ്പന ചെയ്യുന്നതിന്, സൂക്ഷ്മാണുക്കളുടെ ബയോകെമിക്കൽ സാധ്യത, ഉപാപചയ വൈവിധ്യം, ജനിതക ഘടന, പരിസ്ഥിതി (ഓട്ടോഇക്കോളജി/സൈനോളജി) എന്നിവ നാം മനസ്സിലാക്കേണ്ടതുണ്ട്.
ചിത്രം 1. വിവിധ പാരിസ്ഥിതിക പരിതസ്ഥിതികളിലൂടെയും ബയോട്ടയെ ബാധിക്കുന്ന വിവിധ ഘടകങ്ങളിലൂടെയും കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ PAH-കളുടെ ഉറവിടങ്ങളും പാതകളും. ഡാഷ് ചെയ്ത വരകൾ ആവാസവ്യവസ്ഥ ഘടകങ്ങൾ തമ്മിലുള്ള ഇടപെടലുകളെ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നു.
ഈ അവലോകനത്തിൽ, നാഫ്തലീൻ, പകരമുള്ള നാഫ്തലീനുകൾ തുടങ്ങിയ ലളിതമായ PAH-കളുടെ ഉപാപചയ പാതകളും വൈവിധ്യവും, ഡീഗ്രഡേഷനിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന എൻസൈമുകൾ, ജീൻ ഘടന/ഉള്ളടക്കം, വൈവിധ്യം, സെല്ലുലാർ പ്രതികരണങ്ങൾ, ബയോറെമീഡിയേഷന്റെ വിവിധ വശങ്ങൾ എന്നിവ ഉൾക്കൊള്ളുന്ന വിവിധ ബാക്ടീരിയൽ ഐസൊലേറ്റുകൾ ഉപയോഗിച്ച് ഡീഗ്രഡേഷൻ ചെയ്യുന്നതിനെക്കുറിച്ചുള്ള ഡാറ്റ സംഗ്രഹിക്കാൻ ഞങ്ങൾ ശ്രമിച്ചു. ബയോകെമിക്കൽ, മോളിക്യുലാർ ലെവലുകൾ മനസ്സിലാക്കുന്നത് അനുയോജ്യമായ ഹോസ്റ്റ് സ്ട്രെയിനുകളെ തിരിച്ചറിയുന്നതിനും അത്തരം മുൻഗണനാ മലിനീകരണങ്ങളുടെ ഫലപ്രദമായ ബയോറെമീഡിയേഷനായി അവയുടെ കൂടുതൽ ജനിതക എഞ്ചിനീയറിംഗിനും സഹായിക്കും. ഫലപ്രദമായ ബയോറെമീഡിയേഷനായി സൈറ്റ്-നിർദ്ദിഷ്ട ബാക്ടീരിയൽ കൺസോർഷ്യ സ്ഥാപിക്കുന്നതിനുള്ള തന്ത്രങ്ങൾ വികസിപ്പിക്കുന്നതിന് ഇത് സഹായിക്കും.
വിഷാംശമുള്ളതും അപകടകരവുമായ ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളുടെ (ഹക്കൽ നിയമം 4n + 2π ഇലക്ട്രോണുകൾ, n = 1, 2, 3, ...) സാന്നിധ്യം വായു, മണ്ണ്, അവശിഷ്ടങ്ങൾ, ഉപരിതലം, ഭൂഗർഭജലം തുടങ്ങിയ വിവിധ പാരിസ്ഥിതിക മാധ്യമങ്ങൾക്ക് ഗുരുതരമായ ഭീഷണി ഉയർത്തുന്നു (Puglisi et al., 2007). ഈ സംയുക്തങ്ങൾക്ക് രേഖീയമായോ കോണീയമായോ ക്ലസ്റ്റർ രൂപത്തിലോ ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്ന ഒറ്റ ബെൻസീൻ വളയങ്ങളോ (മോണോസൈക്ലിക്) ഒന്നിലധികം ബെൻസീൻ വളയങ്ങളോ (പോളിസൈക്ലിക്) ഉണ്ട്, ഉയർന്ന നെഗറ്റീവ് റെസൊണൻസ് എനർജിയും ജഡത്വവും (ജഡത്വം) കാരണം പരിസ്ഥിതിയിൽ സ്ഥിരത (സ്ഥിരത/അസ്ഥിരത) പ്രകടിപ്പിക്കുന്നു, ഇത് അവയുടെ ഹൈഡ്രോഫോബിസിറ്റിയും കുറഞ്ഞ അവസ്ഥയും ഉപയോഗിച്ച് വിശദീകരിക്കാം. ആരോമാറ്റിക് വളയത്തെ മീഥൈൽ (-CH3), കാർബോക്‌സിൽ (-COOH), ഹൈഡ്രോക്‌സിൽ (-OH), അല്ലെങ്കിൽ സൾഫോണേറ്റ് (-HSO3) ഗ്രൂപ്പുകൾ ഉപയോഗിച്ച് മാറ്റിസ്ഥാപിക്കുമ്പോൾ, അത് കൂടുതൽ സ്ഥിരത കൈവരിക്കുകയും മാക്രോമോളിക്യൂളുകളോട് ശക്തമായ അടുപ്പം കാണിക്കുകയും ജൈവ വ്യവസ്ഥകളിൽ ബയോഅക്യുമുലേറ്റീവ് ആകുകയും ചെയ്യുന്നു (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). നാഫ്തലീനും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളും [മീഥൈൽനാഫ്തലീൻ, നാഫ്തോയിക് ആസിഡ്, നാഫ്തലീൻസൾഫോണേറ്റ്, 1-നാഫ്തൈൽ എൻ-മീഥൈൽകാർബമേറ്റ് (കാർബറിൽ)] പോലുള്ള ചില കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (LMWAH-കൾ) യുഎസ് പരിസ്ഥിതി സംരക്ഷണ ഏജൻസിയുടെ മുൻഗണനാ ജൈവ മലിനീകരണങ്ങളുടെ പട്ടികയിൽ ജെനോടോക്സിക്, മ്യൂട്ടജെനിക്, കൂടാതെ/അല്ലെങ്കിൽ കാർസിനോജെനിക് ആയി ഉൾപ്പെടുത്തിയിട്ടുണ്ട് (സെർനിഗ്ലിയ, 1984). ഈ ക്ലാസ് NM-PAH-കൾ പരിസ്ഥിതിയിലേക്ക് പുറത്തുവിടുന്നത് ഭക്ഷ്യ ശൃംഖലയുടെ എല്ലാ തലങ്ങളിലും ഈ സംയുക്തങ്ങളുടെ ബയോഅക്യുമുലേഷനിലേക്ക് നയിച്ചേക്കാം, അതുവഴി ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ ആരോഗ്യത്തെ ബാധിച്ചേക്കാം (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
മണ്ണ്, ഭൂഗർഭജലം, ഉപരിതല ജലം, വിളകൾ, അന്തരീക്ഷം തുടങ്ങിയ വ്യത്യസ്ത ആവാസവ്യവസ്ഥ ഘടകങ്ങൾ തമ്മിലുള്ള കുടിയേറ്റത്തിലൂടെയും ഇടപെടലുകളിലൂടെയുമാണ് PAH-കൾ ബയോട്ടയിലേക്ക് എത്തുന്നത് (Arey and Atkinson, 2003). ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ വ്യത്യസ്ത കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള PAH-കളുടെ ഇടപെടലുകളും വിതരണവും, ബയോട്ട/മനുഷ്യ സമ്പർക്കത്തിലേക്കുള്ള അവയുടെ പാതകളും ചിത്രം 1 കാണിക്കുന്നു. വായു മലിനീകരണം, വാഹന ഉദ്‌വമനം, വ്യാവസായിക എക്‌സ്‌ഹോസ്റ്റ് വാതകങ്ങൾ (കൽക്കരി വാതകവൽക്കരണം, ജ്വലനം, കോക്ക് ഉൽപ്പാദനം), അവയുടെ നിക്ഷേപം എന്നിവയുടെ ഫലമായി PAH-കൾ ഉപരിതലങ്ങളിൽ നിക്ഷേപിക്കപ്പെടുന്നു. സിന്തറ്റിക് തുണിത്തരങ്ങൾ, ചായങ്ങൾ, പെയിന്റുകൾ എന്നിവയുടെ നിർമ്മാണം പോലുള്ള വ്യാവസായിക പ്രവർത്തനങ്ങൾ; മരം സംരക്ഷണം; റബ്ബർ സംസ്കരണം; സിമന്റ് നിർമ്മാണ പ്രവർത്തനങ്ങൾ; കീടനാശിനി ഉത്പാദനം; കാർഷിക പ്രയോഗങ്ങൾ എന്നിവയാണ് കരയിലും ജല വ്യവസ്ഥകളിലും PAH-കളുടെ പ്രധാന ഉറവിടങ്ങൾ (Bamforth and Singleton, 2005; Wick et al., 2011). പവർ പ്ലാന്റുകൾ, റെസിഡൻഷ്യൽ ഹീറ്റിംഗ്, എയർ, റോഡ് ഗതാഗത ലോഡുകൾ, നിർമ്മാണ പ്രവർത്തനങ്ങൾ എന്നിവയിൽ നിന്നുള്ള ഉദ്‌വമനം കാരണം നഗരപ്രാന്തങ്ങളിലെയും ഹൈവേകൾക്ക് സമീപമുള്ള പ്രദേശങ്ങളിലെയും വലിയ നഗരങ്ങളിലെയും മണ്ണിൽ പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (PAHs) ഉണ്ടാകാനുള്ള സാധ്യത കൂടുതലാണെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (Suman et al., 2016). (2008) കാണിക്കുന്നത്, യുഎസ്എയിലെ ലൂസിയാനയിലെ ന്യൂ ഓർലിയാൻസിലെ റോഡുകൾക്ക് സമീപമുള്ള മണ്ണിലെ PAHs 7189 μg/kg വരെ ഉയർന്നതാണെന്നും തുറസ്സായ സ്ഥലത്ത് അവ 2404 μg/kg മാത്രമാണെന്നും. അതുപോലെ, നിരവധി യുഎസ് നഗരങ്ങളിലെ കൽക്കരി വാതകവൽക്കരണ സ്ഥലങ്ങൾക്ക് സമീപമുള്ള പ്രദേശങ്ങളിൽ 300 μg/kg വരെ ഉയർന്ന PAH ലെവലുകൾ റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (കനാലി, ഹരായാമ, 2000; ബാംഫോർത്ത്, സിംഗിൾട്ടൺ, 2005). ഡൽഹി (Sharma et al., 2008), ആഗ്ര (Dubey et al., 2014), മുംബൈ (Kulkarni and Venkataraman, 2000), വിശാഖപട്ടണം (Kulkarni et al., 2014) തുടങ്ങിയ വിവിധ ഇന്ത്യൻ നഗരങ്ങളിൽ നിന്നുള്ള മണ്ണിൽ ഉയർന്ന സാന്ദ്രതയിൽ PAH-കൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങൾ മണ്ണിന്റെ കണികകൾ, ജൈവവസ്തുക്കൾ, കളിമൺ ധാതുക്കൾ എന്നിവയിൽ കൂടുതൽ എളുപ്പത്തിൽ ആഗിരണം ചെയ്യപ്പെടുന്നു, അങ്ങനെ ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ പ്രധാന കാർബൺ സിങ്കുകളായി മാറുന്നു (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). ജല ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ PAH-കളുടെ പ്രധാന ഉറവിടങ്ങൾ മഴ (ആർദ്ര/വരണ്ട മഴയും ജല നീരാവി), നഗര നീരാവി, മലിനജല പുറന്തള്ളൽ, ഭൂഗർഭജല റീചാർജ് മുതലായവയാണ് (Srogi, 2007). സമുദ്ര ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ ഏകദേശം 80% PAH-കളും മഴ, അവശിഷ്ടം, മാലിന്യ പുറന്തള്ളൽ എന്നിവയിൽ നിന്നാണ് ഉണ്ടാകുന്നതെന്ന് കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). ഉപരിതല ജലത്തിലോ ഖരമാലിന്യ നിർമാർജന സ്ഥലങ്ങളിലെ ലീച്ചേറ്റിലോ ഉയർന്ന സാന്ദ്രതയിലുള്ള പിഎഎച്ച്-കൾ ഒടുവിൽ ഭൂഗർഭജലത്തിലേക്ക് ചോർന്നൊലിക്കുന്നു, ഇത് പൊതുജനാരോഗ്യത്തിന് വലിയ ഭീഷണി ഉയർത്തുന്നു, കാരണം ദക്ഷിണ, തെക്കുകിഴക്കൻ ഏഷ്യയിലെ ജനസംഖ്യയുടെ 70%-ത്തിലധികം പേരും ഭൂഗർഭജലം കുടിക്കുന്നു (ദത്തഗുപ്ത തുടങ്ങിയവർ, 2019). ഇന്ത്യയിലെ പശ്ചിമ ബംഗാളിൽ നിന്നുള്ള ദത്തഗുപ്ത തുടങ്ങിയവർ (2020) നദിയിലെ (32) ഭൂഗർഭജല വിശകലനങ്ങൾ (235) നടത്തിയ ഒരു സമീപകാല പഠനത്തിൽ, നഗരവാസികളിൽ ഏകദേശം 53% പേരും ഗ്രാമവാസികളിൽ 44% പേരും (ആകെ 20 ദശലക്ഷം നിവാസികൾ) നാഫ്തലീനിനും (4.9–10.6 μg/L) അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകൾക്കും വിധേയരാകാമെന്ന് കണ്ടെത്തി. വ്യത്യസ്ത ഭൂവിനിയോഗ രീതികളും വർദ്ധിച്ച ഭൂഗർഭജല വേർതിരിച്ചെടുക്കലും ഭൂഗർഭജലത്തിന്റെ ഉപരിതലത്തിലെ ലംബ ഗതാഗതം (അഡ്വെക്ഷൻ) നിയന്ത്രിക്കുന്ന പ്രധാന ഘടകങ്ങളായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു. കാർഷിക നീരൊഴുക്ക്, മുനിസിപ്പൽ, വ്യാവസായിക മലിനജല പുറന്തള്ളൽ, ഖരമാലിന്യ/മാലിന്യ പുറന്തള്ളൽ എന്നിവ നദീതടങ്ങളിലെയും ഭൂഗർഭ അവശിഷ്ടങ്ങളിലെയും പിഎഎച്ച്-കൾ ബാധിക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. അന്തരീക്ഷത്തിലെ മഴ PAH മലിനീകരണത്തെ കൂടുതൽ വഷളാക്കുന്നു. ഫ്രേസർ നദി, ലൂവാൻ നദി, ഡെൻസോ നദി, മിസോറി നദി, അനകോസ്റ്റിയ നദി, എബ്രോ നദി, ഡെലവെയർ നദി തുടങ്ങിയ ലോകമെമ്പാടുമുള്ള നദികളിലും നീർത്തടങ്ങളിലും PAH-കളുടെയും അവയുടെ ആൽക്കൈൽ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും (ആകെ 51 എണ്ണം) ഉയർന്ന സാന്ദ്രതയിൽ റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (യുങ്കർ തുടങ്ങിയവർ, 2002; മോട്ടേലേ-മാസി തുടങ്ങിയവർ, 2006; ലി തുടങ്ങിയവർ, 2010; അമോകോ തുടങ്ങിയവർ, 2011; കിം തുടങ്ങിയവർ, 2018). ഗംഗാ നദീതട അവശിഷ്ടങ്ങളിൽ, നാഫ്തലീൻ, ഫിനാൻത്രീൻ എന്നിവയാണ് ഏറ്റവും പ്രധാനമെന്ന് കണ്ടെത്തി (70% സാമ്പിളുകളിലും കണ്ടെത്തി) (ദത്തഗുപ്ത തുടങ്ങിയവർ, 2019). മാത്രമല്ല, കുടിവെള്ളത്തിന്റെ ക്ലോറിനേഷൻ കൂടുതൽ വിഷലിപ്തമായ ഓക്സിജനും ക്ലോറിനേറ്റഡ് PAH-കളുടെ രൂപീകരണത്തിന് കാരണമാകുമെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (മനോലി, സമര, 1999). മലിനമായ മണ്ണ്, ഭൂഗർഭജലം, മഴ എന്നിവയിൽ നിന്നുള്ള സസ്യങ്ങൾ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിന്റെ ഫലമായി ധാന്യങ്ങൾ, പഴങ്ങൾ, പച്ചക്കറികൾ എന്നിവയിൽ PAH-കൾ അടിഞ്ഞു കൂടുന്നു (ഫിസ്മസ് തുടങ്ങിയവർ, 2002). മത്സ്യം, മുത്തുച്ചിപ്പികൾ, കക്കകൾ, ചെമ്മീൻ തുടങ്ങിയ നിരവധി ജലജീവികൾ മലിനമായ ഭക്ഷണത്തിന്റെയും കടൽജലത്തിന്റെയും ഉപഭോഗത്തിലൂടെയും ടിഷ്യൂകളിലൂടെയും ചർമ്മത്തിലൂടെയും PAH-കൾ കൊണ്ട് മലിനമാകുന്നു (മാക്കേ ആൻഡ് ഫ്രേസർ, 2000). ഗ്രിൽ ചെയ്യൽ, വറുക്കൽ, പുകവലിക്കൽ, വറുക്കൽ, ഉണക്കൽ, ബേക്കിംഗ്, ചാർക്കോൾ പാചകം തുടങ്ങിയ പാചകം/സംസ്കരണ രീതികളും ഭക്ഷണത്തിൽ ഗണ്യമായ അളവിൽ PAH-കൾക്ക് കാരണമാകും. ഇത് പ്രധാനമായും പുകവലി വസ്തുക്കളുടെ തിരഞ്ഞെടുപ്പ്, ഫിനോളിക്/ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ ഉള്ളടക്കം, പാചക നടപടിക്രമം, ഹീറ്റർ തരം, ഈർപ്പം, ഓക്സിജൻ വിതരണം, ജ്വലന താപനില എന്നിവയെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു (ഗില്ലൻ തുടങ്ങിയവർ, 2000; ഗോമസ് തുടങ്ങിയവർ, 2013). പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (PAH-കൾ) പാലിലും വ്യത്യസ്ത സാന്ദ്രതകളിൽ (0.75–2.1 mg/L) കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട് (ഗിരെല്ലി തുടങ്ങിയവർ, 2014). ഭക്ഷണത്തിലെ ഈ PAH-കളുടെ ശേഖരണം ഭക്ഷണത്തിന്റെ ഭൗതിക-രാസ ഗുണങ്ങളെയും ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു, അതേസമയം അവയുടെ വിഷാംശം ശാരീരിക പ്രവർത്തനങ്ങൾ, ഉപാപചയ പ്രവർത്തനങ്ങൾ, ആഗിരണം, വിതരണം, ശരീര വിതരണം എന്നിവയുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു (മെച്ചിനി തുടങ്ങിയവർ, 2011).
പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ (PAH-കൾ) വിഷാംശവും ദോഷകരമായ ഫലങ്ങളും വളരെക്കാലമായി അറിയപ്പെടുന്നു (Cherniglia, 1984). കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾക്ക് (LMW-PAH-കൾ) (രണ്ട് മുതൽ മൂന്ന് വരെ വളയങ്ങൾ) ഡിഎൻഎ, ആർഎൻഎ, പ്രോട്ടീനുകൾ തുടങ്ങിയ വിവിധ മാക്രോമോളിക്യൂളുകളുമായി സഹസംയോജകമായി ബന്ധിപ്പിക്കാൻ കഴിയും, കൂടാതെ അവ അർബുദകാരികളുമാണ് (Santarelli et al., 2008). അവയുടെ ഹൈഡ്രോഫോബിക് സ്വഭാവം കാരണം, അവ ലിപിഡ് മെംബ്രണുകളാൽ വേർതിരിക്കപ്പെടുന്നു. മനുഷ്യരിൽ, സൈറ്റോക്രോം P450 മോണോഓക്‌സിജനേസുകൾ PAH-കളെ എപ്പോക്‌സൈഡുകളായി ഓക്‌സൈഡ് ചെയ്യുന്നു, അവയിൽ ചിലത് ഉയർന്ന പ്രതിപ്രവർത്തനക്ഷമതയുള്ളവയാണ് (ഉദാഹരണത്തിന്, ബേഡിയോൾ എപ്പോക്‌സൈഡ്) കൂടാതെ സാധാരണ കോശങ്ങളെ മാരകമായ കോശങ്ങളാക്കി മാറ്റുന്നതിലേക്ക് നയിച്ചേക്കാം (Marston et al., 2001). കൂടാതെ, ക്വിനോണുകൾ, ഫിനോളുകൾ, എപ്പോക്‌സൈഡുകൾ, ഡയോളുകൾ മുതലായവ പോലുള്ള PAH-കളുടെ പരിവർത്തന ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ മാതൃ സംയുക്തങ്ങളേക്കാൾ കൂടുതൽ വിഷാംശമുള്ളവയാണ്. ചില PAH-കളും അവയുടെ ഉപാപചയ ഇടനിലക്കാരും ഹോർമോണുകളെയും ഉപാപചയത്തിലെ വിവിധ എൻസൈമുകളെയും ബാധിക്കുകയും അതുവഴി വളർച്ച, കേന്ദ്ര നാഡീവ്യൂഹം, പ്രത്യുൽപാദന, രോഗപ്രതിരോധ സംവിധാനങ്ങൾ എന്നിവയെ പ്രതികൂലമായി ബാധിക്കുകയും ചെയ്യും (ശ്വേത, ഫലെ, 2005; വംസീ-കൃഷ്ണ തുടങ്ങിയവർ, 2006; ഊസ്റ്റിംഗ് തുടങ്ങിയവർ, 2008). കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരം PAH-കളിലേക്കുള്ള ഹ്രസ്വകാല എക്സ്പോഷർ ആസ്ത്മ രോഗികളിൽ ശ്വാസകോശ പ്രവർത്തനത്തെയും ത്രോംബോസിസിനെയും തകരാറിലാക്കുകയും ചർമ്മം, ശ്വാസകോശം, മൂത്രസഞ്ചി, ദഹനനാളം എന്നിവയിലെ കാൻസറുകളുടെ സാധ്യത വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ഓൾസൺ തുടങ്ങിയവർ, 2010; ഡിഗ്ഗ്സ് തുടങ്ങിയവർ, 2011). PAH എക്സ്പോഷർ പ്രത്യുൽപാദന പ്രവർത്തനത്തിലും വികാസത്തിലും പ്രതികൂല ഫലങ്ങൾ ഉണ്ടാക്കുമെന്നും തിമിരം, വൃക്ക, കരൾ തകരാറുകൾ, മഞ്ഞപ്പിത്തം എന്നിവയ്ക്ക് കാരണമാകുമെന്നും മൃഗ പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഡയോളുകൾ, എപ്പോക്സൈഡുകൾ, ക്വിനോണുകൾ, ഫ്രീ റാഡിക്കലുകൾ (കാറ്റയോണുകൾ) പോലുള്ള വിവിധ PAH ബയോട്രാൻസ്ഫോർമേഷൻ ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ DNA അഡക്റ്റുകൾ ഉണ്ടാക്കുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. ഡിഎൻഎ റെപ്ലിക്കേഷൻ മെഷിനറിയിൽ മാറ്റം വരുത്തുന്നതായി സ്റ്റേബിൾ അഡക്റ്റുകൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്, അതേസമയം അസ്ഥിരമായ അഡക്റ്റുകൾ ഡിഎൻഎയെ (പ്രധാനമായും അഡിനൈൻ ആയും ചിലപ്പോൾ ഗ്വാനൈൻ ആയും) ഡീപ്യൂരിനേറ്റ് ചെയ്യാൻ കഴിയും; രണ്ടും മ്യൂട്ടേഷനുകളിലേക്ക് നയിക്കുന്ന പിശകുകൾ സൃഷ്ടിക്കാൻ കഴിയും (ഷ്വീഗെർട്ട് മറ്റുള്ളവരും. 2001). കൂടാതെ, ക്വിനോണുകൾക്ക് (ബെൻസോ-/പാൻ-) റിയാക്ടീവ് ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകൾ (ROS) സൃഷ്ടിക്കാൻ കഴിയും, ഇത് ഡിഎൻഎയ്ക്കും മറ്റ് മാക്രോമോളിക്യൂളുകൾക്കും മാരകമായ നാശമുണ്ടാക്കുന്നു, അതുവഴി ടിഷ്യു പ്രവർത്തനത്തെയും പ്രവർത്തനക്ഷമതയെയും ബാധിക്കുന്നു (ഇവ ആൻഡ് ഡാനുത 2017). പൈറീൻ, ബൈഫെനൈൽ, നാഫ്തലീൻ എന്നിവയുടെ കുറഞ്ഞ സാന്ദ്രതയിലേക്ക് ദീർഘകാലമായി എക്സ്പോഷർ ചെയ്യുന്നത് പരീക്ഷണാത്മക മൃഗങ്ങളിൽ കാൻസറിന് കാരണമാകുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ഡിഗ്സ് മറ്റുള്ളവരും. 2012). അവയുടെ മാരകമായ വിഷാംശം കാരണം, ബാധിച്ച/മലിനമായ സ്ഥലങ്ങളിൽ നിന്ന് ഈ PAH-കൾ വൃത്തിയാക്കൽ/നീക്കം ചെയ്യൽ ഒരു മുൻഗണനയാണ്.
മലിനമായ സ്ഥലങ്ങളില്‍ നിന്നും/പരിസ്ഥിതികളില്‍ നിന്നും PAH-കള്‍ നീക്കം ചെയ്യുന്നതിന് വിവിധ ഭൗതിക, രാസ രീതികള്‍ ഉപയോഗിച്ചിട്ടുണ്ട്. ദഹിപ്പിക്കല്‍, ഡീക്ലോറിനേഷന്‍, യുവി ഓക്‌സിഡേഷന്‍, ഫിക്സേഷന്‍, ലായക വേർതിരിച്ചെടുക്കല്‍ തുടങ്ങിയ പ്രക്രിയകള്‍ക്ക് വിഷാംശമുള്ള ഉപോല്‍പ്പന്നങ്ങളുടെ രൂപീകരണം, പ്രക്രിയയുടെ സങ്കീർണ്ണത, സുരക്ഷ, നിയന്ത്രണ പ്രശ്നങ്ങള്‍, കുറഞ്ഞ കാര്യക്ഷമത, ഉയര്‍ന്ന ചെലവ് എന്നിവ ഉള്‍പ്പെടെ നിരവധി ദോഷങ്ങളുണ്ട്. എന്നിരുന്നാലും, സൂക്ഷ്മജീവികളുടെ ജൈവവിഘടനം (ബയോറെമീഡിയേഷന്‍ എന്ന് വിളിക്കുന്നു) ശുദ്ധമായ സംസ്‌കാരങ്ങളുടെയോ കോളനികളുടെയോ രൂപത്തില്‍ സൂക്ഷ്മജീവികളുടെ ഉപയോഗം ഉള്‍പ്പെടുന്ന ഒരു വാഗ്ദാനമായ ബദല്‍ സമീപനമാണ്. ഭൗതിക, രാസ രീതികളുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോള്‍, ഈ പ്രക്രിയ പരിസ്ഥിതി സൗഹൃദപരവും, ആക്രമണാത്മകമല്ലാത്തതും, ചെലവ് കുറഞ്ഞതും, സുസ്ഥിരവുമാണ്. ബാധിത പ്രദേശത്ത് (ഇൻ സിറ്റു) അല്ലെങ്കിൽ പ്രത്യേകം തയ്യാറാക്കിയ സ്ഥലത്ത് (എക്സ് സിറ്റു) ബയോറെമീഡിയേഷൻ നടത്താം, അതിനാൽ പരമ്പരാഗത ഭൗതിക, രാസ രീതികളേക്കാൾ കൂടുതൽ സുസ്ഥിരമായ പരിഹാര രീതിയായി ഇത് കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു (ജുഹാസ് ആൻഡ് നായിഡു, 2000; ആൻഡ്രിയോണി ആൻഡ് ഗിയാൻഫ്രെഡ, 2007; മേഘരാജ് തുടങ്ങിയവർ, 2011; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2020; സർക്കാർ തുടങ്ങിയവർ, 2020).
ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ വസ്തുക്കളുടെ വിഘടനത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന സൂക്ഷ്മജീവ രാസവിനിമയ ഘട്ടങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കുന്നത് പാരിസ്ഥിതികവും പാരിസ്ഥിതികവുമായ സുസ്ഥിരതയ്ക്ക് വലിയ ശാസ്ത്രീയവും സാമ്പത്തികവുമായ പ്രത്യാഘാതങ്ങൾ സൃഷ്ടിക്കുന്നു. ലോകമെമ്പാടുമുള്ള അവശിഷ്ടങ്ങളിലും ജൈവ സംയുക്തങ്ങളിലും (അതായത്, എണ്ണ, പ്രകൃതിവാതകം, കൽക്കരി, അതായത്, ഫോസിൽ ഇന്ധനങ്ങൾ) ഏകദേശം 2.1 × 10 18 ഗ്രാം കാർബൺ (C) സംഭരിക്കപ്പെടുന്നു, ഇത് ആഗോള കാർബൺ ചക്രത്തിന് ഗണ്യമായ സംഭാവന നൽകുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, ദ്രുതഗതിയിലുള്ള വ്യവസായവൽക്കരണം, ഫോസിൽ ഇന്ധനങ്ങൾ വേർതിരിച്ചെടുക്കൽ, മനുഷ്യ പ്രവർത്തനങ്ങൾ എന്നിവ ഈ ലിത്തോസ്ഫെറിക് കാർബൺ റിസർവോയറുകളെ ഇല്ലാതാക്കുന്നു, പ്രതിവർഷം 5.5 × 10 15 ഗ്രാം ജൈവ കാർബൺ (മലിനീകരണമായി) അന്തരീക്ഷത്തിലേക്ക് പുറത്തുവിടുന്നു (ഗോൺസാലസ്-ഗയ തുടങ്ങിയവർ, 2019). ഈ ജൈവ കാർബണിന്റെ ഭൂരിഭാഗവും അവശിഷ്ടം, ഗതാഗതം, ഒഴുക്ക് എന്നിവയിലൂടെ ഭൗമ, സമുദ്ര ആവാസവ്യവസ്ഥയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു. കൂടാതെ, പ്ലാസ്റ്റിക്കുകൾ, പ്ലാസ്റ്റിസൈസറുകൾ, പ്ലാസ്റ്റിക് സ്റ്റെബിലൈസറുകൾ (ഫ്താലേറ്റുകളും അവയുടെ ഐസോമറുകളും) പോലുള്ള ഫോസിൽ ഇന്ധനങ്ങളിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ പുതിയ സിന്തറ്റിക് മലിനീകരണങ്ങൾ സമുദ്രം, മണ്ണ്, ജല ആവാസവ്യവസ്ഥകളെയും അവയുടെ ബയോട്ടയെയും ഗുരുതരമായി മലിനമാക്കുന്നു, അതുവഴി ആഗോള കാലാവസ്ഥാ അപകടസാധ്യതകൾ വർദ്ധിക്കുന്നു. വടക്കേ അമേരിക്കയ്ക്കും തെക്കുകിഴക്കൻ ഏഷ്യയ്ക്കും ഇടയിലുള്ള പസഫിക് സമുദ്രത്തിൽ വിവിധ തരം മൈക്രോപ്ലാസ്റ്റിക്സ്, നാനോപ്ലാസ്റ്റിക്സ്, പ്ലാസ്റ്റിക് ശകലങ്ങൾ, പോളിയെത്തിലീൻ ടെറഫ്താലേറ്റിൽ (PET) നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ വിഷ മോണോമർ ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ എന്നിവ അടിഞ്ഞുകൂടി, "ഗ്രേറ്റ് പസഫിക് ഗാർബേജ് പാച്ച്" രൂപപ്പെടുകയും സമുദ്രജീവികളെ ദോഷകരമായി ബാധിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (ന്യൂവൽ മറ്റുള്ളവർ, 2020). ഏതെങ്കിലും ഭൗതിക അല്ലെങ്കിൽ രാസ രീതികളിലൂടെ അത്തരം മാലിന്യങ്ങൾ/മാലിന്യങ്ങൾ നീക്കം ചെയ്യാൻ കഴിയില്ലെന്ന് ശാസ്ത്രീയ പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഈ സാഹചര്യത്തിൽ, ഏറ്റവും ഉപയോഗപ്രദമായ സൂക്ഷ്മാണുക്കൾ കാർബൺ ഡൈ ഓക്സൈഡ്, രാസ ഊർജ്ജം, മറ്റ് പോഷക സൈക്ലിംഗ് പ്രക്രിയകളിലേക്ക് (H, O, N, S, P, Fe, മുതലായവ) പ്രവേശിക്കുന്ന മറ്റ് വിഷരഹിത ഉപോൽപ്പന്നങ്ങൾ എന്നിവയിലേക്ക് മലിനീകരണത്തെ ഓക്സിഡേറ്റീവ് ആയി മെറ്റബോളൈസ് ചെയ്യാൻ കഴിവുള്ളവയാണ്. അതിനാൽ, ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ ധാതുവൽക്കരണത്തിന്റെ സൂക്ഷ്മജീവികളുടെ ഇക്കോഫിസിയോളജിയും അതിന്റെ പാരിസ്ഥിതിക നിയന്ത്രണവും മനസ്സിലാക്കുന്നത് സൂക്ഷ്മജീവികളുടെ കാർബൺ ചക്രം, മൊത്തം കാർബൺ ബജറ്റ്, ഭാവിയിലെ കാലാവസ്ഥാ അപകടസാധ്യതകൾ എന്നിവ വിലയിരുത്തുന്നതിന് നിർണായകമാണ്. പരിസ്ഥിതിയിൽ നിന്ന് അത്തരം സംയുക്തങ്ങൾ നീക്കം ചെയ്യേണ്ടതിന്റെ അടിയന്തിര ആവശ്യകത കണക്കിലെടുത്ത്, ശുദ്ധമായ സാങ്കേതികവിദ്യകളിൽ ശ്രദ്ധ കേന്ദ്രീകരിക്കുന്ന വിവിധ പരിസ്ഥിതി വ്യവസായങ്ങൾ ഉയർന്നുവന്നിട്ടുണ്ട്. പകരമായി, ആവാസവ്യവസ്ഥയിൽ അടിഞ്ഞുകൂടിയിരിക്കുന്ന വ്യാവസായിക മാലിന്യങ്ങളുടെയും/മാലിന്യ രാസവസ്തുക്കളുടെയും മൂല്യനിർണ്ണയം (ഉദാഹരണത്തിന് മാലിന്യത്തിൽ നിന്ന് സമ്പത്തിലേക്കുള്ള സമീപനം) വൃത്താകൃതിയിലുള്ള സമ്പദ്‌വ്യവസ്ഥയുടെയും സുസ്ഥിര വികസന ലക്ഷ്യങ്ങളുടെയും തൂണുകളിലൊന്നായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു (ക്ലോസ് എറ്റ് ആൽ., 2012). അതിനാൽ, അത്തരം ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ വസ്തുക്കളുടെ ഫലപ്രദമായ നീക്കം ചെയ്യലിനും ബയോറെമിഡിയേഷനും ഈ സാധ്യതയുള്ള ഡീഗ്രഡേഷൻ സ്ഥാനാർത്ഥികളുടെ ഉപാപചയ, എൻസൈമാറ്റിക്, ജനിതക വശങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കേണ്ടത് അത്യന്താപേക്ഷിതമാണ്.
നിരവധി ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ വസ്തുക്കളിൽ, നാഫ്തലീൻ, പകരമുള്ള നാഫ്തലീനുകൾ തുടങ്ങിയ കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരം ഉള്ള PAH-കൾക്ക് ഞങ്ങൾ പ്രത്യേക ശ്രദ്ധ നൽകുന്നു. പെട്രോളിയത്തിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ ഇന്ധനങ്ങൾ, തുണിത്തരങ്ങൾ, ഉപഭോക്തൃ ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ, കീടനാശിനികൾ (മോത്ത്ബോളുകൾ, കീടനാശിനികൾ), പ്ലാസ്റ്റിസൈസറുകൾ, ടാനിനുകൾ എന്നിവയുടെ പ്രധാന ഘടകങ്ങളാണ് ഈ സംയുക്തങ്ങൾ, അതിനാൽ പല ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലും ഇവ വ്യാപകമാണ് (പ്രൂസ് തുടങ്ങിയവർ, 2003). ജലാശയങ്ങളിലെ അവശിഷ്ടങ്ങൾ, ഭൂഗർഭജലം, ഭൂഗർഭ മണ്ണ്, വാഡോസ് സോണുകൾ, നദീതടങ്ങൾ എന്നിവയിൽ നാഫ്തലീൻ സാന്ദ്രത അടിഞ്ഞുകൂടുന്നത് സമീപകാല റിപ്പോർട്ടുകൾ എടുത്തുകാണിക്കുന്നു, ഇത് പരിസ്ഥിതിയിൽ അതിന്റെ ജൈവ ശേഖരണം സൂചിപ്പിക്കുന്നു (ദത്തഗുപ്ത തുടങ്ങിയവർ, 2019, 2020). നാഫ്തലീനിന്റെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും ഭൗതിക രാസ ഗുണങ്ങൾ, പ്രയോഗങ്ങൾ, ആരോഗ്യപരമായ ഫലങ്ങൾ എന്നിവ പട്ടിക 2 സംഗ്രഹിക്കുന്നു. മറ്റ് ഉയർന്ന തന്മാത്രാ ഭാരമുള്ള PAH-കളെ അപേക്ഷിച്ച്, നാഫ്തലീനും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളും കുറഞ്ഞ ഹൈഡ്രോഫോബിക്, കൂടുതൽ വെള്ളത്തിൽ ലയിക്കുന്നതും ആവാസവ്യവസ്ഥയിൽ വ്യാപകമായി വിതരണം ചെയ്യപ്പെടുന്നതുമാണ്, അതിനാൽ PAH-കളുടെ മെറ്റബോളിസം, ജനിതകശാസ്ത്രം, മെറ്റബോളിക് വൈവിധ്യം എന്നിവ പഠിക്കാൻ അവയെ പലപ്പോഴും മാതൃകാ സബ്‌സ്‌ട്രേറ്റുകളായി ഉപയോഗിക്കുന്നു. ധാരാളം സൂക്ഷ്മാണുക്കൾക്ക് നാഫ്തലീനിനെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളെയും മെറ്റബോളിസ് ചെയ്യാൻ കഴിയും, കൂടാതെ അവയുടെ മെറ്റബോളിക് പാതകൾ, എൻസൈമുകൾ, നിയന്ത്രണ സവിശേഷതകൾ എന്നിവയെക്കുറിച്ചുള്ള സമഗ്രമായ വിവരങ്ങൾ ലഭ്യമാണ് (മല്ലിക് മറ്റുള്ളവരും, 2011; ഫാലെ മറ്റുള്ളവരും, 2019, 2020). കൂടാതെ, നാഫ്തലീനും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളും അവയുടെ ഉയർന്ന സമൃദ്ധിയും ജൈവ ലഭ്യതയും കാരണം പരിസ്ഥിതി മലിനീകരണ വിലയിരുത്തലിനുള്ള പ്രോട്ടോടൈപ്പ് സംയുക്തങ്ങളായി നിയുക്തമാക്കിയിരിക്കുന്നു. സിഗരറ്റ് പുകയിൽ നിന്ന്, പ്രാഥമികമായി അപൂർണ്ണമായ ജ്വലനത്തിൽ നിന്ന്, നാഫ്തലീനിന്റെ ശരാശരി അളവ് ഒരു ക്യൂബിക് മീറ്ററിന് 5.19 μg ഉം, സൈഡ്‌സ്ട്രീം പുകയിൽ നിന്ന് 7.8 മുതൽ 46 μg ഉം ആണെന്ന് യുഎസ് പരിസ്ഥിതി സംരക്ഷണ ഏജൻസി കണക്കാക്കുന്നു, അതേസമയം ക്രിയോസോട്ടും നാഫ്തലീനും എക്സ്പോഷർ ചെയ്യുന്നത് 100 മുതൽ 10,000 മടങ്ങ് വരെ കൂടുതലാണ് (പ്രൂസ് മറ്റുള്ളവരും 2003). പ്രത്യേകിച്ച് നാഫ്തലീനിന് സ്പീഷീസ്, റീജിയൻ, ലിംഗാധിഷ്ഠിത ശ്വസന വിഷാംശവും അർബുദകാരിത്വവും ഉണ്ടെന്ന് കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. മൃഗ പഠനങ്ങളെ അടിസ്ഥാനമാക്കി, ഇന്റർനാഷണൽ ഏജൻസി ഫോർ റിസർച്ച് ഓൺ കാൻസർ (IARC) നാഫ്തലീനിനെ "സാധ്യമായ മനുഷ്യ അർബുദകാരി" ആയി തരംതിരിച്ചിട്ടുണ്ട് (ഗ്രൂപ്പ് 2B)1. പകരമുള്ള നാഫ്തലീനുകളുമായുള്ള സമ്പർക്കം, പ്രധാനമായും ശ്വസനത്തിലൂടെയോ പാരന്ററൽ (ഓറൽ) അഡ്മിനിസ്ട്രേഷനിലൂടെയോ, ശ്വാസകോശ കലകൾക്ക് പരിക്കേൽപ്പിക്കുകയും എലികളിലും എലികളിലും ശ്വാസകോശ മുഴകൾ ഉണ്ടാകാനുള്ള സാധ്യത വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (നാഷണൽ ടോക്സിക്കോളജി പ്രോഗ്രാം 2). ഓക്കാനം, ഛർദ്ദി, വയറുവേദന, വയറിളക്കം, തലവേദന, ആശയക്കുഴപ്പം, അമിതമായ വിയർപ്പ്, പനി, ടാക്കിക്കാർഡിയ മുതലായവ രൂക്ഷമായ ഫലങ്ങളിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. മറുവശത്ത്, വിശാലമായ സ്പെക്ട്രം കാർബമേറ്റ് കീടനാശിനിയായ കാർബറിൽ (1-നാഫ്തൈൽ എൻ-മീഥൈൽകാർബമേറ്റ്) ജല അകശേരുക്കൾ, ഉഭയജീവികൾ, തേനീച്ചകൾ, മനുഷ്യർ എന്നിവയ്ക്ക് വിഷാംശം ഉണ്ടാക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, കൂടാതെ പക്ഷാഘാതത്തിന് കാരണമാകുന്ന അസറ്റൈൽകോളിനെസ്റ്ററേസിനെ തടയുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു (സ്മൽഡേഴ്‌സ് എറ്റ് അൽ., 2003; ബുലെൻ ആൻഡ് ഡിസ്റ്റൽ, 2011). അതിനാൽ, മലിനമായ പരിതസ്ഥിതികളിൽ ബയോറെമീഡിയേഷൻ തന്ത്രങ്ങൾ വികസിപ്പിക്കുന്നതിന് സൂക്ഷ്മജീവികളുടെ നശീകരണം, ജനിതക നിയന്ത്രണം, എൻസൈമാറ്റിക്, സെല്ലുലാർ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ എന്നിവയുടെ സംവിധാനങ്ങൾ മനസ്സിലാക്കുന്നത് നിർണായകമാണ്.
പട്ടിക 2. നാഫ്തലീനിന്റെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും ഭൗതിക രാസ ഗുണങ്ങൾ, ഉപയോഗങ്ങൾ, തിരിച്ചറിയൽ രീതികൾ, അനുബന്ധ രോഗങ്ങൾ എന്നിവയെക്കുറിച്ചുള്ള വിശദമായ വിവരങ്ങൾ.
മലിനമായ സ്ഥലങ്ങളിൽ, ഹൈഡ്രോഫോബിക്, ലിപ്പോഫിലിക് ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ വസ്തുക്കൾ പരിസ്ഥിതി മൈക്രോബയോമിൽ (സമൂഹം) വൈവിധ്യമാർന്ന കോശ പ്രത്യാഘാതങ്ങൾക്ക് കാരണമാകും, ഉദാഹരണത്തിന് മെംബ്രൻ ദ്രാവകതയിലെ മാറ്റങ്ങൾ, മെംബ്രൻ പെർമിയബിലിറ്റി, ലിപിഡ് ബൈലെയർ വീക്കം, ഊർജ്ജ കൈമാറ്റത്തിലെ തടസ്സം (ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ചെയിൻ/പ്രോട്ടോൺ മോട്ടീവ് ഫോഴ്‌സ്), മെംബ്രൻ-അനുബന്ധ പ്രോട്ടീനുകളുടെ പ്രവർത്തനം (സിക്കേമ തുടങ്ങിയവർ, 1995). കൂടാതെ, കാറ്റെക്കോളുകൾ, ക്വിനോണുകൾ തുടങ്ങിയ ചില ലയിക്കുന്ന ഇടനിലക്കാർ റിയാക്ടീവ് ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകൾ (ROS) സൃഷ്ടിക്കുകയും ഡിഎൻഎയും പ്രോട്ടീനുകളുമായി അഡക്റ്റുകൾ രൂപപ്പെടുത്തുകയും ചെയ്യുന്നു (പെന്നിംഗ് തുടങ്ങിയവർ, 1999). അങ്ങനെ, ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ അത്തരം സംയുക്തങ്ങളുടെ സമൃദ്ധി സൂക്ഷ്മജീവി സമൂഹങ്ങളിൽ തിരഞ്ഞെടുത്ത സമ്മർദ്ദം ചെലുത്തുന്നു, അവ വിവിധ ഫിസിയോളജിക്കൽ തലങ്ങളിൽ കാര്യക്ഷമമായ ഡീഗ്രേഡറുകളായി മാറുന്നു, അതിൽ ആഗിരണം/ഗതാഗതം, ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ പരിവർത്തനം, സ്വാംശീകരണം/ഉപയോഗിക്കൽ, കമ്പാർട്ടുമെന്റലൈസേഷൻ എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്നു.
റൈബോസോമൽ ഡാറ്റാബേസ് പ്രോജക്റ്റ്-II (RDP-II) നടത്തിയ ഒരു തിരച്ചിലിൽ, നാഫ്തലീൻ അല്ലെങ്കിൽ അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകൾ ഉപയോഗിച്ച് മലിനമായ മീഡിയ അല്ലെങ്കിൽ സമ്പുഷ്ടീകരണ സംസ്കാരങ്ങളിൽ നിന്ന് 926 ബാക്ടീരിയൽ സ്പീഷീസുകൾ വേർതിരിച്ചെടുത്തതായി കണ്ടെത്തി. പ്രോട്ടിയോബാക്ടീരിയ ഗ്രൂപ്പിലാണ് ഏറ്റവും കൂടുതൽ പ്രതിനിധികൾ ഉണ്ടായിരുന്നത് (n = 755), തുടർന്ന് ഫിർമിക്യൂട്ട്സ് (52), ബാക്ടീരിയോയിഡെറ്റുകൾ (43), ആക്റ്റിനോബാക്ടീരിയ (39), ടെനെറിക്യൂട്ട്സ് (10), തരംതിരിക്കാത്ത ബാക്ടീരിയകൾ (8) (ചിത്രം 2). ഉയർന്ന G+C ഉള്ളടക്കമുള്ള (54%) എല്ലാ ഗ്രാം-നെഗറ്റീവ് ഗ്രൂപ്പുകളിലും γ-പ്രോട്ടീയോബാക്ടീരിയയുടെ (സ്യൂഡോമോണഡേൽസ്, സാന്തോമോണഡേൽസ്) പ്രതിനിധികൾ ആധിപത്യം സ്ഥാപിച്ചപ്പോൾ, ക്ലോസ്ട്രിഡിയേൽസും ബാസില്ലേൽസും (30%) കുറഞ്ഞ G+C ഉള്ളടക്കമുള്ള ഗ്രാം-പോസിറ്റീവ് ഗ്രൂപ്പുകളായിരുന്നു. വിവിധ മലിനമായ ആവാസവ്യവസ്ഥകളിൽ (കൽക്കരി, പെട്രോളിയം, അസംസ്കൃത എണ്ണ, സ്ലഡ്ജ്, എണ്ണ ചോർച്ച, മലിനജലം, ജൈവ മാലിന്യങ്ങൾ, ലാൻഡ്‌ഫില്ലുകൾ) അതുപോലെ തന്നെ കേടുപാടുകൾ സംഭവിച്ചിട്ടില്ലാത്ത ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലും (മണ്ണ്, നദികൾ, അവശിഷ്ടങ്ങൾ, ഭൂഗർഭജലം) നാഫ്തലീനിനെയും അതിന്റെ മീഥൈൽ ഡെറിവേറ്റീവുകളെയും വിഘടിപ്പിക്കാൻ സ്യൂഡോമോണകൾക്ക് (ഏറ്റവും കൂടുതൽ, 338 ഇനം) കഴിയുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടു (ചിത്രം 2). കൂടാതെ, ഈ പ്രദേശങ്ങളിൽ ചിലതിനെക്കുറിച്ചുള്ള സമ്പുഷ്ടീകരണ പഠനങ്ങളും മെറ്റാജെനോമിക് വിശകലനവും സംസ്ക്കരിക്കാത്ത ലെജിയോണെല്ല, ക്ലോസ്ട്രിഡിയം ഇനങ്ങൾക്ക് ഡീഗ്രേഡേറ്റീവ് ശേഷിയുണ്ടാകാമെന്ന് വെളിപ്പെടുത്തി, പുതിയ പാതകളും ഉപാപചയ വൈവിധ്യവും പഠിക്കാൻ ഈ ബാക്ടീരിയകളെ സംസ്ക്കരിക്കേണ്ടതിന്റെ ആവശ്യകതയെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു.
ചിത്രം 2. നാഫ്തലീൻ, നാഫ്തലീൻ ഡെറിവേറ്റീവുകൾ എന്നിവയാൽ മലിനമായ പരിതസ്ഥിതികളിലെ ബാക്ടീരിയ പ്രതിനിധികളുടെ വർഗ്ഗീകരണ വൈവിധ്യവും പാരിസ്ഥിതിക വിതരണവും.
വിവിധ ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് സൂക്ഷ്മാണുക്കളിൽ, മിക്കതും കാർബണിന്റെയും ഊർജ്ജത്തിന്റെയും ഏക ഉറവിടമായ നാഫ്തലീനിനെ ഡീഗ്രേഡിംഗ് ചെയ്യാൻ കഴിവുള്ളവയാണ്. നാഫ്തലീൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന സംഭവങ്ങളുടെ ക്രമം സ്യൂഡോമോണസ് എസ്‌പിക്ക് വിവരിച്ചിട്ടുണ്ട്. (സ്ട്രെയിനുകൾ: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1, CSV86), സ്യൂഡോമോണസ് സ്റ്റുട്സെറി AN10, സ്യൂഡോമോണസ് ഫ്ലൂറസെൻസ് PC20, മറ്റ് സ്ട്രെയിനുകൾ (ND6, AS1) (മഹാജാൻ തുടങ്ങിയവർ, 1994; റെസ്നിക് തുടങ്ങിയവർ, 1996; ആൻവീലർ തുടങ്ങിയവർ, 2000; ബസു തുടങ്ങിയവർ, 2003; ഡെന്നിസും സിൽസ്ട്രയും, 2004; സോട്ട തുടങ്ങിയവർ, 2006; നാഫ്തലീനിന്റെ ആരോമാറ്റിക് വളയങ്ങളിലൊന്നിന്റെ ഓക്സീകരണത്തെ ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്ന ഒരു മൾട്ടികോമ്പോണന്റ് ഡയോക്സിജനേസ് [നാഫ്തലീൻ ഡൈഓക്സിജനേസ് (NDO), ഒരു റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റിംഗ് ഡയോക്സിജനേസ്] ആണ് മെറ്റബോളിസം ആരംഭിക്കുന്നത്, ഇത് നാഫ്തലീനിന്റെ ആരോമാറ്റിക് വളയങ്ങളിൽ ഒന്നിന്റെ ഓക്സീകരണത്തെ മറ്റൊരു അടിവസ്ത്രമായി ഉപയോഗിച്ച് നാഫ്തലീനിനെ സിസ്-നാഫ്തലനെഡിയോളാക്കി മാറ്റുന്നു (ചിത്രം 3). സിസ്-ഡൈഹൈഡ്രോഡിയോൾ ഒരു ഡീഹൈഡ്രജനേസ് വഴി 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ. ഒരു റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് ഡയോക്സിജനേസ്, 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ ഡയോക്സിജനേസ് (12DHNDO), 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീനിനെ 2-ഹൈഡ്രോക്സിക്രോമീൻ-2-കാർബോക്സിലിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റുന്നു. എൻസൈമാറ്റിക് സിസ്-ട്രാൻസ് ഐസോമറൈസേഷൻ ട്രാൻസ്-ഒ-ഹൈഡ്രോക്സിബെൻസിലിഡെനെപൈറുവേറ്റ് ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു, ഇത് ഹൈഡ്രാറ്റേസ് ആൽഡോലേസ് സാലിസിലിക് ആൽഡിഹൈഡും പൈറുവേറ്റുമായി പിളരുന്നു. നാഫ്തലീൻ കാർബൺ അസ്ഥികൂടത്തിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞ ആദ്യത്തെ C3 സംയുക്തമായിരുന്നു ഓർഗാനിക് ആസിഡ് പൈറുവേറ്റ്, ഇത് കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. കൂടാതെ, NAD+-ആശ്രിത സാലിസിലാൽഡിഹൈഡ് ഡീഹൈഡ്രജനേസ് സാലിസിലാൽഡിഹൈഡ് സാലിസിലിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റുന്നു. ഈ ഘട്ടത്തിലെ മെറ്റബോളിസത്തെ നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷന്റെ "മുകളിലെ പാത" എന്ന് വിളിക്കുന്നു. മിക്ക നാഫ്തലീൻ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകളിലും ഈ പാത വളരെ സാധാരണമാണ്. എന്നിരുന്നാലും, കുറച്ച് അപവാദങ്ങളുണ്ട്; ഉദാഹരണത്തിന്, തെർമോഫിലിക് ബാസിലസ് ഹാംബർഗി 2 ൽ, നാഫ്തലീൻ 2,3-ഡയോക്സിജനേസ് ആണ് നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രേഡേഷൻ ആരംഭിക്കുന്നത്, ഇത് 2,3-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ രൂപപ്പെടുത്തുന്നു (ആൻവീലർ തുടങ്ങിയവർ, 2000).
ചിത്രം 3. നാഫ്തലീൻ, മീഥൈൽനാഫ്തലീൻ, നാഫ്തോയിക് ആസിഡ്, കാർബറിൽ ഡീഗ്രഡേഷൻ എന്നിവയുടെ പാതകൾ. നാഫ്തലീനിനെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളെയും തുടർന്നുള്ള ഉൽപ്പന്നങ്ങളാക്കി മാറ്റുന്നതിന് ഉത്തരവാദികളായ എൻസൈമുകളെ വൃത്താകൃതിയിലുള്ള സംഖ്യകൾ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നു. 1 — നാഫ്തലീൻ ഡയോക്സിജനേസ് (NDO); 2, സിസ്-ഡൈഹൈഡ്രോഡിയോൾ ഡീഹൈഡ്രജനേസ്; 3, 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ ഡയോക്സിജനേസ്; 4, 2-ഹൈഡ്രോക്സിക്രോമീൻ-2-കാർബോക്സിലിക് ആസിഡ് ഐസോമെറേസ്; 5, ട്രാൻസ്-ഒ-ഹൈഡ്രോക്സിബെൻസിലിഡെനെപൈറുവേറ്റ് ഹൈഡ്രാറ്റേസ് ആൽഡോലേസ്; 6, സാലിസിലാൽഡിഹൈഡ് ഡീഹൈഡ്രജനേസ്; 7, സാലിസിലേറ്റ് 1-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ്; 8, കാറ്റെക്കോൾ 2,3-ഡയോക്സിജനേസ് (C23DO); 9, 2-ഹൈഡ്രോക്സിമ്യൂക്കോണേറ്റ് സെമിയൽഡിഹൈഡ് ഡീഹൈഡ്രജനേസ്; 10, 2-ഓക്സോപെന്റ്-4-എനോയേറ്റ് ഹൈഡ്രാറ്റേസ്; 11, 4-ഹൈഡ്രോക്സി-2-ഓക്സോപെന്റനോയേറ്റ് ആൽഡോലേസ്; 12, അസറ്റാൽഡിഹൈഡ് ഡീഹൈഡ്രജനേസ്; 13, കാറ്റെകോൾ-1,2-ഡയോക്സിജനേസ് (C12DO); 14, മ്യൂക്കോണേറ്റ് സൈക്ലോഐസോമെറേസ്; 15, മ്യൂക്കോണോളക്റ്റോൺ ഡെൽറ്റ-ഐസോമെറേസ്; 16, β-കെറ്റോഅഡിപേറ്റനോല്ലാക്റ്റോൺ ഹൈഡ്രോലേസ്; 17, β-കെറ്റോഅഡിപേറ്റ് സുക്സിനൈൽ-CoA ട്രാൻസ്ഫെറേസ്; 18, β-കെറ്റോഅഡിപേറ്റ്-CoA തയോലേസ്; 19, സുക്സിനൈൽ-CoA: അസറ്റൈൽ-CoA സുക്സിനൈൽട്രാൻസ്ഫെറേസ്; 20, സാലിസിലേറ്റ് 5-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ്; 21 - ജെന്റൈസേറ്റ് 1,2-ഡയോക്സിജനേസ് (GDO); 22, മലെയിൽപൈറുവേറ്റ് ഐസോമെറേസ്; 23, ഫ്യൂമറിൽപൈറുവേറ്റ് ഹൈഡ്രോലേസ്; 24, മീഥൈൽനാഫ്തലീൻ ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് (NDO); 25, ഹൈഡ്രോക്സിമെഥൈൽനാഫ്തലീൻ ഡൈഹൈഡ്രജനേസ്; 26, നാഫ്താൽഡിഹൈഡ് ഡൈഹൈഡ്രജനേസ്; 27, 3-ഫോർമിൽസാലിസിലിക് ആസിഡ് ഓക്സിഡേസ്; 28, ഹൈഡ്രോക്സിഐസോഫ്തലേറ്റ് ഡെകാർബോക്സിലേസ്; 29, കാർബറിൽ ഹൈഡ്രോലേസ് (CH); 30, 1-നാഫ്തോൾ-2-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ്.
ജീവിയെയും അതിന്റെ ജനിതക ഘടനയെയും ആശ്രയിച്ച്, തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന സാലിസിലിക് ആസിഡ് സാലിസിലേറ്റ് 1-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് (S1H) ഉപയോഗിച്ച് കാറ്റെക്കോൾ പാതയിലൂടെയോ സാലിസിലേറ്റ് 5-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് (S5H) ഉപയോഗിച്ച് ജെന്റിസേറ്റ് പാതയിലൂടെയോ കൂടുതൽ ഉപാപചയമാക്കപ്പെടുന്നു (ചിത്രം 3). നാഫ്തലീൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ (മുകളിലെ പാത) സാലിസിലിക് ആസിഡ് പ്രധാന ഇന്റർമീഡിയറ്റായതിനാൽ, സാലിസിലിക് ആസിഡിൽ നിന്ന് TCA ഇന്റർമീഡിയറ്റിലേക്കുള്ള ഘട്ടങ്ങളെ പലപ്പോഴും താഴ്ന്ന പാത എന്ന് വിളിക്കുന്നു, കൂടാതെ ജീനുകൾ ഒരൊറ്റ ഓപ്പറോൺ ആയി ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്നു. മുകളിലെ പാത ഓപ്പറോൺ (nah), താഴ്ന്ന പാത ഓപ്പറോൺ (sal) എന്നിവയിലെ ജീനുകൾ പൊതുവായ നിയന്ത്രണ ഘടകങ്ങളാൽ നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുന്നത് സാധാരണമാണ്; ഉദാഹരണത്തിന്, NahR ഉം സാലിസിലിക് ആസിഡും ഇൻഡ്യൂസറുകളായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു, ഇത് രണ്ട് ഓപ്പറോണുകളും നാഫ്തലീൻ പൂർണ്ണമായും മെറ്റബോളൈസ് ചെയ്യാൻ അനുവദിക്കുന്നു (Phale et al., 2019, 2020).
കൂടാതെ, കാറ്റെക്കോൾ 2,3-ഡയോക്സിജനേസ് (C23DO) (യെൻ മറ്റുള്ളവരും, 1988) വഴി മെറ്റാ പാത്ത്‌വേ വഴി 2-ഹൈഡ്രോക്സിമ്യൂക്കോണേറ്റ് സെമിആൽഡിഹൈഡിലേക്ക് ചാക്രികമായി വിഭജിക്കപ്പെടുന്നു, കൂടാതെ 2-ഹൈഡ്രോക്സിമ്യൂക്കോണേറ്റ് സെമിആൽഡിഹൈഡ് ഹൈഡ്രോലേസ് വഴി കൂടുതൽ ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്ത് 2-ഹൈഡ്രോക്സിപെന്റ്-2,4-ഡൈനോയിക് ആസിഡ് രൂപപ്പെടുന്നു. 2-ഹൈഡ്രോക്സിപെന്റ്-2,4-ഡൈനോയേറ്റ് പിന്നീട് ഒരു ഹൈഡ്രാറ്റേസ് (2-ഓക്സോപെന്റ്-4-ഇനോയേറ്റ് ഹൈഡ്രാറ്റേസ്), ഒരു ആൽഡോലേസ് (4-ഹൈഡ്രോക്സി-2-ഓക്സോപെന്റനോയേറ്റ് ആൽഡോലേസ്) എന്നിവയാൽ പൈറുവേറ്റും അസറ്റാൽഡിഹൈഡുമായി പരിവർത്തനം ചെയ്യപ്പെടുന്നു, തുടർന്ന് കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു (ചിത്രം 3). പകരമായി, കാറ്റെക്കോൾ 1,2-ഓക്സിജനേസ് (C12DO) വഴി ഓർത്തോ പാത്ത്‌വേ വഴി സിസ്, സിസ്-മ്യൂക്കോണേറ്റിലേക്ക് ചാക്രികമായി വിഭജിക്കപ്പെടുന്നു. മ്യൂക്കോണേറ്റ് സൈക്ലോയിസോമെറേസ്, മ്യൂക്കോണോളക്റ്റോൺ ഐസോമെറേസ്, β-കെറ്റോഅഡിപേറ്റ്-നോളക്റ്റോൺ ഹൈഡ്രോലേസ് എന്നിവ സിസ്,സിസ്-മ്യൂക്കോണേറ്റിനെ 3-ഓക്സോഅഡിപേറ്റാക്കി മാറ്റുന്നു, ഇത് സുക്സിനൈൽ-CoA, അസറ്റൈൽ-CoA വഴി കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു (നൊസാക്കി തുടങ്ങിയവർ, 1968) (ചിത്രം 3).
ജെന്റിസേറ്റ് (2,5-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിബെൻസോയേറ്റ്) പാതയിൽ, ജെന്റിസേറ്റ് 1,2-ഡയോക്സിജനേസ് (GDO) ഉപയോഗിച്ച് ആരോമാറ്റിക് വളയം പിളർന്ന് മെയിൽപൈറുവേറ്റ് രൂപപ്പെടുന്നു. ഈ ഉൽപ്പന്നത്തെ നേരിട്ട് ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്ത് പൈറുവേറ്റ് ആയും മലേറ്റ് ആയും മാറ്റാം, അല്ലെങ്കിൽ ഐസോമറൈസ് ചെയ്ത് ഫ്യൂമറിൽപൈറുവേറ്റ് രൂപപ്പെടുത്താം, ഇത് പിന്നീട് ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്ത് പൈറുവേറ്റ് ആയും ഫ്യൂമറേറ്റ് ആയും മാറ്റാം (Larkin and Day, 1986). ബയോകെമിക്കൽ, ജനിതക തലങ്ങളിൽ ഗ്രാം-നെഗറ്റീവ്, ഗ്രാം പോസിറ്റീവ് ബാക്ടീരിയകളിൽ ബദൽ പാതയുടെ തിരഞ്ഞെടുപ്പ് നിരീക്ഷിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). ഗ്രാം-നെഗറ്റീവ് ബാക്ടീരിയകൾ (സ്യൂഡോമോണസ്) നാഫ്തലീൻ മെറ്റബോളിസത്തിന്റെ പ്രേരകമായ സാലിസിലിക് ആസിഡ് ഉപയോഗിക്കാൻ ഇഷ്ടപ്പെടുന്നു, ഇത് സാലിസിലേറ്റ് 1-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് ഉപയോഗിച്ച് കാറ്റെക്കോളിലേക്ക് ഡീകാർബോക്സിലേറ്റ് ചെയ്യുന്നു (ഗിബ്സൺ ആൻഡ് സുബ്രഹ്മണ്യൻ, 1984). മറുവശത്ത്, ഗ്രാം പോസിറ്റീവ് ബാക്ടീരിയയിൽ (റോഡോകോക്കസ്), സാലിസിലേറ്റ് 5-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ ജെന്റിസിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റുന്നു, അതേസമയം സാലിസിലിക് ആസിഡിന് നാഫ്തലീൻ ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷനിൽ ഒരു ഇൻഡക്റ്റീവ് ഫലവുമില്ല (ഗ്രണ്ട് മറ്റുള്ളവരും, 1992) (ചിത്രം 3).
സ്യൂഡോമോണസ് CSV86, ഓഷ്യനോബാക്ടീരിയം NCE312, മാരിൻഹോമോണസ് നാഫ്തോട്രോഫിക്കസ്, സ്ഫിംഗോമോണസ് പൗസിമോബിലിസ് 2322, വിബ്രിയോ സൈക്ലോട്രോഫസ്, സ്യൂഡോമോണസ് ഫ്ലൂറസെൻസ് LP6a, സ്യൂഡോമോണസ്, മൈകോബാക്ടീരിയം സ്പീഷീസുകൾ എന്നിവ മോണോമെതൈൽനാഫ്തലീൻ അല്ലെങ്കിൽ ഡൈമെതൈൽനാഫ്തലീൻ എന്നിവയെ വിഘടിപ്പിക്കുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ഡീൻ-റേമണ്ട് ആൻഡ് ബാർത്ത, 1975; കെയ്ൻ ആൻഡ് വില്യംസ്, 1982; മഹാജൻ തുടങ്ങിയവർ, 1994; ദത്ത തുടങ്ങിയവർ, 1998; ഹെഡ്‌ലണ്ട് തുടങ്ങിയവർ, 1999). അവയിൽ, സ്യൂഡോമോണസ് sp. CSV86 ന്റെ 1-മെതൈൽനാഫ്തലീൻ, 2-മെതൈൽനാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷൻ പാത ബയോകെമിക്കൽ, എൻസൈമാറ്റിക് തലങ്ങളിൽ വ്യക്തമായി പഠിച്ചിട്ടുണ്ട് (മഹാജാൻ തുടങ്ങിയവർ, 1994). 1-മെഥൈൽനാഫ്തലീൻ രണ്ട് വഴികളിലൂടെ മെറ്റബോളിസീകരിക്കപ്പെടുന്നു. ആദ്യം, ആരോമാറ്റിക് വളയം ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റഡ് (മീഥൈൽനാഫ്തലീനിന്റെ പകരമില്ലാത്ത വളയം) ചെയ്ത് സിസ്-1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സി-1,2-ഡൈഹൈഡ്രോ-8-മെഥൈൽനാഫ്തലീൻ രൂപപ്പെടുന്നു, ഇത് മീഥൈൽ സാലിസിലേറ്റ്, മീഥൈൽകാറ്റെക്കോൾ എന്നിവയിലേക്ക് കൂടുതൽ ഓക്സീകരിക്കപ്പെടുന്നു, തുടർന്ന് റിംഗ് ക്ലീവേജിന് ശേഷം കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു (ചിത്രം 3). ഈ പാതയെ "കാർബൺ ഉറവിട പാത" എന്ന് വിളിക്കുന്നു. രണ്ടാമത്തെ "വിഷവിമുക്തമാക്കൽ പാത"യിൽ, മീഥൈൽ ഗ്രൂപ്പിനെ NDO വഴി ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റ് ചെയ്ത് 1-ഹൈഡ്രോക്സിമെഥൈൽനാഫ്തലീൻ രൂപപ്പെടുത്താൻ കഴിയും, ഇത് 1-നാഫ്തോയിക് ആസിഡിലേക്ക് കൂടുതൽ ഓക്സീകരിക്കപ്പെടുകയും ഒരു ഡെഡ്-എൻഡ് ഉൽപ്പന്നമായി കൾച്ചർ മീഡിയത്തിലേക്ക് പുറന്തള്ളപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. സ്ട്രെയിൻ CSV86 ന് 1- ഉം 2-നാഫ്തോയിക് ആസിഡും ഏക കാർബൺ, ഊർജ്ജ സ്രോതസ്സായി വളരാൻ കഴിയില്ലെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (മഹാജാൻ തുടങ്ങിയവർ, 1994; ബസു തുടങ്ങിയവർ, 2003). 2-മീഥൈൽനാഫ്തലീനിൽ, മീഥൈൽ ഗ്രൂപ്പ് ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് വഴി ഹൈഡ്രോക്സിലേഷന് വിധേയമായി 2-ഹൈഡ്രോക്സിമെഥൈൽനാഫ്തലീൻ രൂപപ്പെടുന്നു. കൂടാതെ, നാഫ്തലീൻ വളയത്തിന്റെ പകരമില്ലാത്ത വളയം റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേഷന് വിധേയമായി ഒരു ഡൈഹൈഡ്രോഡിയോൾ രൂപപ്പെടുന്നു, ഇത് എൻസൈം-ഉത്പ്രേരക പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളുടെ ഒരു പരമ്പരയിൽ 4-ഹൈഡ്രോക്സിമെഥൈൽകാറ്റെക്കോളായി ഓക്സീകരിക്കപ്പെടുകയും മെറ്റാ-റിംഗ് ക്ലീവേജ് പാതയിലൂടെ കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. അതുപോലെ, എസ്. പാസിമോബിലിസ് 2322 NDO ഉപയോഗിച്ച് 2-മീഥൈൽനാഫ്തലീൻ ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റ് ചെയ്യുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടു, ഇത് കൂടുതൽ ഓക്സീകരിക്കപ്പെട്ട് മീഥൈൽ സാലിസിലേറ്റും മീഥൈൽകാറ്റെക്കോളും രൂപപ്പെടുന്നു (ദത്ത തുടങ്ങിയവർ, 1998).
നാഫ്തോയിക് ആസിഡുകൾ (പകരക്കാരന്/പകരക്കാരന്) മെഥൈൽനാഫ്തലീൻ, ഫിനാൻത്രീൻ, ആന്ത്രാസീൻ എന്നിവയുടെ ഡീഗ്രേഡേഷൻ സമയത്ത് രൂപം കൊള്ളുകയും ചെലവഴിച്ച സംസ്ക്കരണ മാധ്യമത്തിലേക്ക് പുറത്തുവിടുകയും ചെയ്യുന്ന വിഷവിമുക്തമാക്കൽ/ബയോ ട്രാൻസ്ഫോർമേഷൻ ഉപോൽപ്പന്നങ്ങളാണ്. മണ്ണിലെ സ്റ്റെനോട്രോഫോമോനാസ് മാൾട്ടോഫിലിയ CSV89 എന്ന ഒറ്റപ്പെടലിന് 1-നാഫ്തോയിക് ആസിഡിനെ കാർബൺ സ്രോതസ്സായി ഉപാപചയമാക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 1995). ആരോമാറ്റിക് റിങ്ങിന്റെ ഡൈഹൈഡ്രോക്സിലേഷനിലൂടെ മെറ്റബോളിസം ആരംഭിക്കുകയും 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സി-8-കാർബോക്സിനാഫ്തലീൻ രൂപപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന ഡയോൾ 2-ഹൈഡ്രോക്സി-3-കാർബോക്സിബെൻസിലിഡെനെപൈറുവേറ്റ്, 3-ഫോർമിൽസാലിസിലിക് ആസിഡ്, 2-ഹൈഡ്രോക്സിഐസോഫ്താലിക് ആസിഡ്, സാലിസിലിക് ആസിഡ് എന്നിവ വഴി കാറ്റെക്കോളിലേക്ക് ഓക്സീകരിക്കപ്പെടുകയും മെറ്റാ-റിംഗ് ക്ലീവേജ് പാത്ത്വേ വഴി സെൻട്രൽ കാർബൺ പാത്ത്വേയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (ചിത്രം 3).
കാർബറിൽ ഒരു നാഫ്തൈൽ കാർബമേറ്റ് കീടനാശിനിയാണ്. 1970-കളിൽ ഇന്ത്യയിൽ നടന്ന ഹരിത വിപ്ലവം മുതൽ, രാസവളങ്ങളുടെയും കീടനാശിനികളുടെയും ഉപയോഗം കാർഷിക നോൺ-പോയിന്റ് സ്രോതസ്സുകളിൽ നിന്നുള്ള പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ (PAH) ഉദ്‌വമനം വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിന് കാരണമായി (പിംഗലി, 2012; ദത്തഗുപ്ത തുടങ്ങിയവർ, 2020). ഇന്ത്യയിലെ മൊത്തം കൃഷിഭൂമിയുടെ 55% (85,722,000 ഹെക്ടർ) രാസ കീടനാശിനികൾ ഉപയോഗിച്ചാണ് സംസ്കരിക്കുന്നതെന്ന് കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു. കഴിഞ്ഞ അഞ്ച് വർഷത്തിനിടയിൽ (2015–2020), ഇന്ത്യൻ കാർഷിക മേഖല പ്രതിവർഷം ശരാശരി 55,000 മുതൽ 60,000 ടൺ വരെ കീടനാശിനികൾ ഉപയോഗിച്ചിട്ടുണ്ട് (സഹകരണ, കർഷക ക്ഷേമ വകുപ്പ്, കൃഷി മന്ത്രാലയം, ഇന്ത്യാ ഗവൺമെന്റ്, ഓഗസ്റ്റ് 2020). വടക്കൻ, മധ്യ ഗംഗാ സമതലങ്ങളിൽ (ഏറ്റവും കൂടുതൽ ജനസംഖ്യയും ജനസാന്ദ്രതയും ഉള്ള സംസ്ഥാനങ്ങൾ), വിളകളിൽ കീടനാശിനികളുടെ ഉപയോഗം വ്യാപകമാണ്, കീടനാശിനികൾ പ്രബലമാണ്. കാർബറിൽ (1-നാഫ്തൈൽ-എൻ-മീഥൈൽകാർബമേറ്റ്) ഇന്ത്യൻ കാർഷിക മേഖലയിൽ ശരാശരി 100–110 ടൺ എന്ന നിരക്കിൽ ഉപയോഗിക്കുന്ന ഒരു വിശാലമായ സ്പെക്ട്രം, മിതമായതോ ഉയർന്നതോ ആയ വിഷാംശമുള്ള കാർബമേറ്റ് കീടനാശിനിയാണ്. ഇത് സാധാരണയായി സെവിൻ എന്ന വ്യാപാര നാമത്തിലാണ് വിൽക്കുന്നത്, കൂടാതെ വിവിധ വിളകളെ (ചോളം, സോയാബീൻ, പരുത്തി, പഴങ്ങൾ, പച്ചക്കറികൾ) ബാധിക്കുന്ന പ്രാണികളെ (മുഞ്ഞ, തീ ഉറുമ്പുകൾ, ഈച്ചകൾ, കാശ്, ചിലന്തികൾ, മറ്റ് നിരവധി പുറം കീടങ്ങൾ) നിയന്ത്രിക്കാൻ ഇത് ഉപയോഗിക്കുന്നു. സ്യൂഡോമോണസ് (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, സ്യൂഡോമോണസ് പുടിഡ XWY-1), റോഡോകോക്കസ് (NCIB 12038), സ്ഫിംഗോബാക്ടീരിയം സ്പീഷിസ് (CF06), ബർഖോൾഡെറിയ (C3), മൈക്രോകോക്കസ്, ആർത്രോബാക്ടർ തുടങ്ങിയ ചില സൂക്ഷ്മാണുക്കളെയും മറ്റ് കീടങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കാൻ ഉപയോഗിക്കാം. RC100 ന് കാർബറിൽ ഡീഗ്രേഡ് ചെയ്യാൻ കഴിയുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (Larkin and Day, 1986; Chapalamadugu and Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). സ്യൂഡോമോണസ് sp. സ്ട്രെയിനുകൾ C4, C5, C6 എന്നിവയുടെ മണ്ണിലെ ഐസൊലേറ്റുകളിലെ ബയോകെമിക്കൽ, എൻസൈമാറ്റിക്, ജനിതക തലങ്ങളിൽ കാർബറിൽ ഡീഗ്രേഡേഷൻ പാത വിപുലമായി പഠിച്ചിട്ടുണ്ട് (Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (ചിത്രം 3). കാർബറിൽ ഹൈഡ്രോലേസ് (CH) വഴി എസ്റ്റർ ബോണ്ടിന്റെ ജലവിശ്ലേഷണത്തിലൂടെ 1-നാഫ്തോൾ, മെത്തിലാമൈൻ, കാർബൺ ഡൈ ഓക്സൈഡ് എന്നിവ രൂപപ്പെടുന്നതോടെ ഉപാപചയ പാത ആരംഭിക്കുന്നു. 1-നാഫ്തോൾ പിന്നീട് 1-നാഫ്തോൾ ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് (1-NH) വഴി 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീനായി പരിവർത്തനം ചെയ്യപ്പെടുന്നു, ഇത് സാലിസിലേറ്റ്, ജെന്റിസേറ്റ് എന്നിവ വഴി സെൻട്രൽ കാർബൺ പാതയിലൂടെ കൂടുതൽ മെറ്റബോളിസീകരിക്കപ്പെടുന്നു. ചില കാർബറിൽ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകൾ കാറ്റെകോൾ ഓർത്തോ റിങ്ങിന്റെ പിളർപ്പ് വഴി സാലിസിലിക് ആസിഡിലേക്ക് മെറ്റബോളിസീകരിക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ലാർക്കിൻ ആൻഡ് ഡേ, 1986; ചാപാലമഡുഗു ആൻഡ് ചൗധരി, 1991). ശ്രദ്ധേയമായി, നാഫ്തലീൻ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകൾ പ്രാഥമികമായി കാറ്റെകോൾ വഴി സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ മെറ്റബോളിസീകരിക്കുന്നു, അതേസമയം കാർബറിൽ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകൾ ജെന്റിസേറ്റ് പാതയിലൂടെ സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ മെറ്റബോളിസീകരിക്കാൻ ഇഷ്ടപ്പെടുന്നു.
അസോ ഡൈകൾ, വെറ്റിംഗ് ഏജന്റുകൾ, ഡിസ്‌പെർസന്റുകൾ മുതലായവയുടെ ഉത്പാദനത്തിൽ ഇടനിലക്കാരായി നാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡ്/ഡൈസൾഫോണിക് ആസിഡ്, നാഫ്തൈലാമൈൻസൾഫോണിക് ആസിഡ് ഡെറിവേറ്റീവുകൾ എന്നിവ ഉപയോഗിക്കാം. ഈ സംയുക്തങ്ങൾക്ക് മനുഷ്യർക്ക് കുറഞ്ഞ വിഷാംശം ഉണ്ടെങ്കിലും, സൈറ്റോടോക്സിസിറ്റി വിലയിരുത്തലുകൾ മത്സ്യം, ഡാഫ്നിയ, ആൽഗകൾ എന്നിവയ്ക്ക് അവ മാരകമാണെന്ന് തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (ഗ്രീം എറ്റ് ആൽ., 1994). സ്യൂഡോമോണസ് (സ്ട്രെയിനുകൾ എ3, സി22) ജനുസ്സിലെ പ്രതിനിധികൾ സൾഫോണിക് ആസിഡ് ഗ്രൂപ്പ് അടങ്ങിയ ആരോമാറ്റിക് റിങ്ങിന്റെ ഇരട്ട ഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ വഴി മെറ്റബോളിസം ആരംഭിച്ച് ഒരു ഡൈഹൈഡ്രോഡിയോൾ രൂപപ്പെടുത്തുന്നുവെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, ഇത് സൾഫൈറ്റ് ഗ്രൂപ്പിന്റെ സ്വയമേവയുള്ള പിളർപ്പ് വഴി 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീനായി പരിവർത്തനം ചെയ്യപ്പെടുന്നു (ബ്രിലോൺ എറ്റ് ആൽ., 1981). തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ ക്ലാസിക്കൽ നാഫ്തലീൻ പാതയിലൂടെ, അതായത് കാറ്റെക്കോൾ അല്ലെങ്കിൽ ജെന്റൈസേറ്റ് പാതയിലൂടെ കാറ്റബോളൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു (ചിത്രം 4). അമിനോനാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡും ഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡും പൂരക കാറ്റബോളിക് പാതകളുള്ള മിക്സഡ് ബാക്ടീരിയൽ കൺസോർഷ്യയ്ക്ക് പൂർണ്ണമായും വിഘടിപ്പിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് തെളിയിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (നോർട്ടെമാൻ മറ്റുള്ളവരും, 1986). കൺസോർഷ്യത്തിലെ ഒരു അംഗം 1,2-ഡയോക്സിജനേഷൻ വഴി അമിനോനാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡിനെയോ ഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡിനെയോ ഡീസൾഫ്യൂറൈസ് ചെയ്യുന്നുവെന്ന് തെളിയിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, അതേസമയം അമിനോസാലിസിലേറ്റ് അല്ലെങ്കിൽ ഹൈഡ്രോക്സിസാലിസിലേറ്റ് ഒരു ഡെഡ്-എൻഡ് മെറ്റാബോലൈറ്റായി കൾച്ചർ മീഡിയത്തിലേക്ക് പുറത്തുവിടുകയും പിന്നീട് കൺസോർഷ്യത്തിലെ മറ്റ് അംഗങ്ങൾ അത് ആഗിരണം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു. നാഫ്തലീൻസൾഫോണിക് ആസിഡ് താരതമ്യേന ധ്രുവമാണ്, പക്ഷേ മോശമായി ജൈവവിഘടനം ചെയ്യപ്പെടുന്നതിനാൽ വ്യത്യസ്ത പാതകളിലൂടെ മെറ്റബോളൈസ് ചെയ്യാൻ കഴിയും. ആരോമാറ്റിക് റിംഗിന്റെയും സൾഫോണിക് ആസിഡ് ഗ്രൂപ്പിന്റെയും റീജിയോസെലക്റ്റീവ് ഡൈഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ സമയത്ത് ആദ്യത്തെ ഡീസൾഫ്യൂറൈസേഷൻ സംഭവിക്കുന്നു; രണ്ടാമത്തെ ഡീസൾഫറൈസേഷൻ സംഭവിക്കുന്നത് 5-സൾഫോസാലിസിലിക് ആസിഡിനെ സാലിസിലിക് ആസിഡ് 5-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് ഉപയോഗിച്ച് ഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ ചെയ്ത് ജെന്റിസിക് ആസിഡ് രൂപപ്പെടുത്തുമ്പോഴാണ്, ഇത് കേന്ദ്ര കാർബൺ പാതയിലേക്ക് പ്രവേശിക്കുന്നു (ബ്രിലോൺ തുടങ്ങിയവർ, 1981) (ചിത്രം 4). നാഫ്തലീൻ വിഘടിപ്പിക്കലിന് കാരണമാകുന്ന എൻസൈമുകൾ നാഫ്തലീൻ സൾഫോണേറ്റ് മെറ്റബോളിസത്തിനും കാരണമാകുന്നു (ബ്രിലോൺ തുടങ്ങിയവർ, 1981; കെക്ക് തുടങ്ങിയവർ, 2006).
ചിത്രം 4. നാഫ്തലീൻ സൾഫോണേറ്റ് വിഘടിപ്പിക്കുന്നതിനുള്ള ഉപാപചയ പാതകൾ. വൃത്തങ്ങൾക്കുള്ളിലെ സംഖ്യകൾ നാഫ്തൈൽ സൾഫോണേറ്റ് മെറ്റബോളിസത്തിന് ഉത്തരവാദികളായ എൻസൈമുകളെ പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നു, ചിത്രം 3-ൽ വിവരിച്ചിരിക്കുന്ന എൻസൈമുകൾക്ക് സമാനമാണ്/സമാനമാണ്.
കുറഞ്ഞ തന്മാത്രാ ഭാരം PAH-കൾ (LMW-PAH-കൾ) കുറയ്ക്കാവുന്നതും, ഹൈഡ്രോഫോബിക് ആയതും, ലയിക്കാത്തതുമാണ്, അതിനാൽ സ്വാഭാവിക തകർച്ച/ഡീഗ്രഡേഷന് വിധേയമാകില്ല. എന്നിരുന്നാലും, എയറോബിക് സൂക്ഷ്മാണുക്കൾക്ക് തന്മാത്രാ ഓക്സിജൻ (O2) ആഗിരണം ചെയ്തുകൊണ്ട് അതിനെ ഓക്സിഡൈസ് ചെയ്യാൻ കഴിയും. ഈ എൻസൈമുകൾ പ്രധാനമായും ഓക്സിഡൈസ്ഡ് ഡക്റ്റേസുകളുടെ വിഭാഗത്തിൽ പെടുന്നു, കൂടാതെ ആരോമാറ്റിക് റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ (മോണോ- അല്ലെങ്കിൽ ഡൈഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ), ഡീഹൈഡ്രജനേഷൻ, ആരോമാറ്റിക് റിംഗ് ക്ലീവേജ് തുടങ്ങിയ വിവിധ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ നടത്താൻ കഴിയും. ഈ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളിൽ നിന്ന് ലഭിക്കുന്ന ഉൽപ്പന്നങ്ങൾ ഉയർന്ന ഓക്സിഡേഷൻ അവസ്ഥയിലാണ്, കൂടാതെ സെൻട്രൽ കാർബൺ പാതയിലൂടെ കൂടുതൽ എളുപ്പത്തിൽ മെറ്റബോളിസീകരിക്കപ്പെടുന്നു (ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2020). ഡീഗ്രഡേഷൻ പാതയിലെ എൻസൈമുകൾ ഇൻഡ്യൂസിബിൾ ആണെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ഗ്ലൂക്കോസ് അല്ലെങ്കിൽ ഓർഗാനിക് ആസിഡുകൾ പോലുള്ള ലളിതമായ കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളിൽ കോശങ്ങൾ വളർത്തുമ്പോൾ ഈ എൻസൈമുകളുടെ പ്രവർത്തനം വളരെ കുറവാണ് അല്ലെങ്കിൽ നിസ്സാരമാണ്. നാഫ്തലീനിന്റെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന വിവിധ എൻസൈമുകളെ (ഓക്സിജനേസുകൾ, ഹൈഡ്രോലേസുകൾ, ഡീഹൈഡ്രജനേസുകൾ, ഓക്സിഡേസുകൾ മുതലായവ) പട്ടിക 3 സംഗ്രഹിക്കുന്നു.
പട്ടിക 3. നാഫ്തലീനിന്റെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും അപചയത്തിന് കാരണമാകുന്ന എൻസൈമുകളുടെ ബയോകെമിക്കൽ സ്വഭാവസവിശേഷതകൾ.
റേഡിയോ ഐസോടോപ്പ് പഠനങ്ങൾ (18O2) കാണിക്കുന്നത്, ഓക്സിജനേസുകൾ വഴി ആരോമാറ്റിക് വളയങ്ങളിൽ തന്മാത്രാ O2 സംയോജിപ്പിക്കുന്നത് ഒരു സംയുക്തത്തിന്റെ കൂടുതൽ ബയോഡീഗ്രേഡേഷൻ സജീവമാക്കുന്നതിനുള്ള ഏറ്റവും പ്രധാനപ്പെട്ട ഘട്ടമാണ് (ഹയാഷി തുടങ്ങിയവർ, 1955; മേസൺ തുടങ്ങിയവർ, 1955). തന്മാത്രാ ഓക്സിജനിൽ (O2) നിന്ന് ഒരു ഓക്സിജൻ ആറ്റം (O) അടിവസ്ത്രത്തിലേക്ക് സംയോജിപ്പിക്കുന്നത് എൻഡോജെനസ് അല്ലെങ്കിൽ എക്സോജെനസ് മോണോഓക്സിജനേസുകൾ (ഹൈഡ്രോക്സിലേസുകൾ എന്നും അറിയപ്പെടുന്നു) വഴിയാണ് ആരംഭിക്കുന്നത്. മറ്റൊരു ഓക്സിജൻ ആറ്റം വെള്ളമായി പരിവർത്തനം ചെയ്യപ്പെടുന്നു. എക്സോജെനസ് മോണോഓക്സിജനേസുകൾ NADH അല്ലെങ്കിൽ NADPH ഉപയോഗിച്ച് ഫ്ലാവിനെ കുറയ്ക്കുന്നു, അതേസമയം എൻഡോമോണോഓക്സിജനേസുകളിൽ അടിവസ്ത്രം ഫ്ലാവിനെ കുറയ്ക്കുന്നു. ഹൈഡ്രോക്സിലേഷന്റെ സ്ഥാനം ഉൽപ്പന്ന രൂപീകരണത്തിൽ വൈവിധ്യത്തിന് കാരണമാകുന്നു. ഉദാഹരണത്തിന്, സാലിസിലേറ്റ് 1-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റുകൾ C1 സ്ഥാനത്ത് സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ കാറ്റെക്കോൾ രൂപപ്പെടുത്തുന്നു. മറുവശത്ത്, മൾട്ടികോമ്പോണന്റ് സാലിസിലേറ്റ് 5-ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് (റിഡക്റ്റേസ്, ഫെറെഡോക്സിൻ, ഓക്സിജനേസ് ഉപയൂണിറ്റുകൾ എന്നിവ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു) C5 സ്ഥാനത്ത് സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റ് ചെയ്ത് ജെന്റിസിക് ആസിഡ് ഉണ്ടാക്കുന്നു (യമമോട്ടോ മറ്റുള്ളവരും, 1965).
ഡയോക്സിജനേസുകൾ രണ്ട് O2 ആറ്റങ്ങളെ അടിവസ്ത്രത്തിൽ സംയോജിപ്പിക്കുന്നു. രൂപം കൊള്ളുന്ന ഉൽപ്പന്നങ്ങളെ ആശ്രയിച്ച്, അവയെ റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റിംഗ് ഡയോക്സിജനേസുകൾ, റിംഗ് ക്ലീവിംഗ് ഡയോക്സിജനേസുകൾ എന്നിങ്ങനെ തിരിച്ചിരിക്കുന്നു. റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റിംഗ് ഡയോക്സിജനേസുകൾ ആരോമാറ്റിക് അടിവസ്ത്രങ്ങളെ സിസ്-ഡൈഹൈഡ്രോഡയോളുകളാക്കി (ഉദാ. നാഫ്തലീൻ) പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നു, അവ ബാക്ടീരിയകൾക്കിടയിൽ വ്യാപകമാണ്. ഇന്നുവരെ, റിംഗ് ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റിംഗ് ഡയോക്സിജനേസുകൾ അടങ്ങിയ ജീവികൾ വിവിധ ആരോമാറ്റിക് കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളിൽ വളരാൻ പ്രാപ്തമാണെന്ന് തെളിയിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, കൂടാതെ ഈ എൻസൈമുകളെ NDO (നാഫ്തലീൻ), ടോലുയിൻ ഡയോക്സിജനേസ് (TDO, ടോലുയിൻ), ബൈഫെനൈൽ ഡയോക്സിജനേസ് (BPDO, ബൈഫെനൈൽ) എന്നിങ്ങനെ തരംതിരിച്ചിട്ടുണ്ട്. വിവിധ പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ (ടൊലുയിൻ, നൈട്രോടൊലുയിൻ, സൈലീൻ, എഥൈൽബെൻസീൻ, നാഫ്തലീൻ, ബൈഫെനൈൽ, ഫ്ലൂറീൻ, ഇൻഡോൾ, മെഥൈൽനാഫ്തലീൻ, നാഫ്തലീൻസൾഫോണേറ്റ്, ഫിനാൻത്രീൻ, ആന്ത്രാസീൻ, അസെറ്റോഫെനോൺ, മുതലായവ) ഇരട്ട ഓക്‌സിഡേഷനും സൈഡ് ചെയിൻ ഹൈഡ്രോക്‌സിലേഷനും ഉത്തേജിപ്പിക്കാൻ NDO, BPDO എന്നിവയ്ക്ക് കഴിയും (Boyd and Sheldrake, 1998; Phale et al., 2020). ഓക്‌സിഡോറെഡക്‌ടേസ്, ഫെറെഡോക്‌സിൻ, സജീവമായ ഒരു സൈറ്റ്-അടങ്ങിയ ഓക്‌സിജനേസ് ഘടകം എന്നിവ അടങ്ങിയ ഒരു മൾട്ടികോമ്പോണന്റ് സിസ്റ്റമാണ് NDO (ഗിബ്‌സണും സുബ്രഹ്മണ്യനും, 1984; റെസ്‌നിക് et al., 1996). NDO യുടെ കാറ്റലറ്റിക് യൂണിറ്റിൽ α3β3 കോൺഫിഗറേഷനിൽ ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്ന ഒരു വലിയ α ഉപയൂണിറ്റും ഒരു ചെറിയ β ഉപയൂണിറ്റും അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. NDO ഓക്സിജനേസുകളുടെ ഒരു വലിയ കുടുംബത്തിൽ പെടുന്നു, അതിന്റെ α-ഉപയൂണിറ്റിൽ ഒരു Rieske സൈറ്റും [2Fe-2S] ഒരു മോണോ ന്യൂക്ലിയർ നോൺ-ഹീം ഇരുമ്പും അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഇത് NDO യുടെ സബ്‌സ്‌ട്രേറ്റ് സ്‌പെസിഫിസിറ്റി നിർണ്ണയിക്കുന്നു (Parales et al., 1998). സാധാരണയായി, ഒരു കാറ്റലറ്റിക് സൈക്കിളിൽ, പിരിഡിൻ ന്യൂക്ലിയോടൈഡിന്റെ റിഡക്ഷനിൽ നിന്നുള്ള രണ്ട് ഇലക്ട്രോണുകൾ ഒരു റിഡക്റ്റേസ്, ഒരു ഫെറെഡോക്സിൻ, ഒരു Rieske സൈറ്റ് വഴി സജീവ സൈറ്റിലെ Fe(II) അയോണിലേക്ക് മാറ്റപ്പെടുന്നു. കുറയ്ക്കുന്ന തുല്യതകൾ തന്മാത്രാ ഓക്സിജനെ സജീവമാക്കുന്നു, ഇത് സബ്‌സ്‌ട്രേറ്റ് ഡൈഹൈഡ്രോക്സിലേഷന് ഒരു മുൻവ്യവസ്ഥയാണ് (Ferraro et al., 2005). ഇന്നുവരെ, വ്യത്യസ്ത സ്‌ട്രെയിനുകളിൽ നിന്ന് കുറച്ച് NDO-കൾ മാത്രമേ ശുദ്ധീകരിക്കുകയും വിശദമായി ചിത്രീകരിക്കുകയും ചെയ്തിട്ടുള്ളൂ, കൂടാതെ നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രേഡേഷനിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന പാതകളുടെ ജനിതക നിയന്ത്രണം വിശദമായി പഠിച്ചിട്ടുണ്ട് (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് ഡയോക്സിജനേസുകൾ (എൻഡോ- അല്ലെങ്കിൽ ഓർത്തോ-റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് എൻസൈമുകൾ, എക്സോഡിയോൾ- അല്ലെങ്കിൽ മെറ്റാ-റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് എൻസൈമുകൾ) ഹൈഡ്രോക്സിലേറ്റഡ് ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്നു. ഉദാഹരണത്തിന്, ഓർത്തോ-റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് ഡയോക്സിജനേസ് കാറ്റെകോൾ-1,2-ഡയോക്സിജനേസ് ആണ്, അതേസമയം മെറ്റാ-റിംഗ്-ക്ലീവിംഗ് ഡയോക്സിജനേസ് കാറ്റെകോൾ-2,3-ഡയോക്സിജനേസ് ആണ് (കൊജിമ തുടങ്ങിയവർ, 1961; നൊസാക്കി തുടങ്ങിയവർ, 1968). വിവിധ ഓക്സിജനേസുകൾക്ക് പുറമേ, ആരോമാറ്റിക് ഡൈഹൈഡ്രോഡിയോളുകൾ, ആൽക്കഹോളുകൾ, ആൽഡിഹൈഡുകൾ എന്നിവയുടെ ഡീഹൈഡ്രജനേഷനും ഇലക്ട്രോൺ സ്വീകാര്യരായി NAD+/NADP+ ഉപയോഗിക്കുന്നതിനും കാരണമാകുന്ന വിവിധ ഡീഹൈഡ്രജനേസുകളും ഉണ്ട്, ഇവ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന ചില പ്രധാന എൻസൈമുകളാണ് (ഗിബ്സൺ ആൻഡ് സുബ്രഹ്മണ്യൻ, 1984; ഷാ ആൻഡ് ഹരായാമ, 1990; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2020).
കോവാലന്റ് ബോണ്ടുകൾ പിളർത്തുന്നതിനും വിശാലമായ സബ്‌സ്‌ട്രേറ്റ് സ്‌പെസിഫിസിറ്റി പ്രകടിപ്പിക്കുന്നതിനും വെള്ളം ഉപയോഗിക്കുന്ന എൻസൈമുകളുടെ രണ്ടാമത്തെ പ്രധാന വിഭാഗമാണ് ഹൈഡ്രോലേസുകൾ (എസ്റ്ററേസുകൾ, അമിഡേസുകൾ). ഗ്രാം-നെഗറ്റീവ് ബാക്ടീരിയയിലെ അംഗങ്ങളിൽ കാർബറിൽ ഹൈഡ്രോലേസും മറ്റ് ഹൈഡ്രോലേസുകളും പെരിപ്ലാസത്തിന്റെ (ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ) ഘടകങ്ങളായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു (കാമിനി തുടങ്ങിയവർ, 2018). കാർബറിൽ ഒരു അമൈഡും ഈസ്റ്റർ ലിങ്കേജും ഉണ്ട്; അതിനാൽ, ഇത് എസ്റ്ററേസ് അല്ലെങ്കിൽ അമിഡേസ് ഉപയോഗിച്ച് ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്ത് 1-നാഫ്തോൾ ഉണ്ടാക്കാം. റൈസോബിയം റൈസോബിയം സ്‌ട്രെയിൻ AC10023 ലെ കാർബറിലും ആർത്രോബാക്ടർ സ്‌ട്രെയിൻ RC100 ഉം യഥാക്രമം എസ്റ്ററേസ്, അമിഡേസ് എന്നിവയായി പ്രവർത്തിക്കുന്നുണ്ടെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ആർത്രോബാക്ടർ സ്‌ട്രെയിൻ RC100 ലെ കാർബറിൽ ഒരു അമിഡേസായും പ്രവർത്തിക്കുന്നു. കാർബറൈൽ, മെത്തോമൈൽ, മെഫെനാമിക് ആസിഡ്, എക്സ്എംസി തുടങ്ങിയ നാല് എൻ-മീഥൈൽകാർബമേറ്റ് ക്ലാസ് കീടനാശിനികളെ RC100 ഹൈഡ്രോലൈസ് ചെയ്യുന്നതായി കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട് (ഹയാറ്റ്സു തുടങ്ങിയവർ, 2001). സ്യൂഡോമോണസ് എസ്‌പി. സി5പിപിയിലെ CH, കാർബറൈൽ (100% പ്രവർത്തനം), 1-നാഫ്തൈൽ അസറ്റേറ്റ് (36% പ്രവർത്തനം) എന്നിവയിൽ പ്രവർത്തിക്കുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടു, പക്ഷേ 1-നാഫ്തൈലാസെറ്റാമൈഡിൽ പ്രവർത്തിക്കില്ല, ഇത് ഒരു എസ്റ്ററേസ് ആണെന്ന് സൂചിപ്പിക്കുന്നു (ത്രിവേദി തുടങ്ങിയവർ, 2016).
ബയോകെമിക്കൽ പഠനങ്ങൾ, എൻസൈം നിയന്ത്രണ പാറ്റേണുകൾ, ജനിതക വിശകലനം എന്നിവ കാണിക്കുന്നത് നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷൻ ജീനുകളിൽ രണ്ട് ഇൻഡ്യൂസിബിൾ റെഗുലേറ്ററി യൂണിറ്റുകൾ അല്ലെങ്കിൽ "ഓപ്പറോൺസ്" അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു എന്നാണ്: nah ("അപ്‌സ്ട്രീം പാത്ത്‌വേ", നാഫ്തലീൻ സാലിസിലിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റുന്നു), സാൽ ("ഡൗൺസ്ട്രീം പാത്ത്‌വേ", സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ കാറ്റെക്കോൾ വഴി സെൻട്രൽ കാർബൺ പാത്ത്‌വേയിലേക്ക് പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നു). സാലിസിലിക് ആസിഡും അതിന്റെ അനലോഗുകളും ഇൻഡ്യൂസറുകളായി പ്രവർത്തിക്കും (ഷാംസുസ്സമാൻ, ബാർൺസ്ലി, 1974). ഗ്ലൂക്കോസ് അല്ലെങ്കിൽ ഓർഗാനിക് ആസിഡുകളുടെ സാന്നിധ്യത്തിൽ, ഓപ്പറോൺ അടിച്ചമർത്തപ്പെടുന്നു. ചിത്രം 5 നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷന്റെ പൂർണ്ണമായ ജനിതക ഓർഗനൈസേഷൻ കാണിക്കുന്നു (ഓപ്പറോൺ രൂപത്തിൽ). നാഹ് ജീനിന്റെ (ndo/pah/dox) നിരവധി പേരുള്ള വകഭേദങ്ങൾ/രൂപങ്ങൾ വിവരിച്ചിട്ടുണ്ട്, കൂടാതെ എല്ലാ സ്യൂഡോമോണസ് സ്പീഷീസുകളിലും ഉയർന്ന ശ്രേണിയിലുള്ള ഹോമോളജി (90%) ഉണ്ടെന്ന് കണ്ടെത്തി (അബ്ബാസിയൻ തുടങ്ങിയവർ, 2016). ചിത്രം 5A-യിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നതുപോലെ നാഫ്തലീൻ അപ്‌സ്ട്രീം പാത്ത്‌വേയുടെ ജീനുകൾ പൊതുവെ ഒരു സമവായ ക്രമത്തിലാണ് ക്രമീകരിച്ചിരിക്കുന്നത്. മറ്റൊരു ജീൻ, nahQ, നാഫ്തലീൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടു, ഇത് സാധാരണയായി nahC നും nahE നും ഇടയിലായിരുന്നു സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്, എന്നാൽ അതിന്റെ യഥാർത്ഥ പ്രവർത്തനം ഇനിയും വ്യക്തമാക്കേണ്ടതുണ്ട്. അതുപോലെ, നാഫ്തലീൻ-സെൻസിറ്റീവ് കീമോടാക്സിസിന് ഉത്തരവാദിയായ nahY ജീൻ, ചില അംഗങ്ങളിൽ nah operon ന്റെ വിദൂര അറ്റത്ത് കണ്ടെത്തി. Ralstonia sp.-ൽ, ഗ്ലൂട്ടത്തയോൺ S-ട്രാൻസ്ഫെറേസ് (gsh) എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന U2 ജീൻ nahAa നും nahAb നും ഇടയിലാണെന്ന് കണ്ടെത്തി, പക്ഷേ നാഫ്തലീൻ ഉപയോഗ സവിശേഷതകളെ ബാധിച്ചില്ല (Zylstra et al., 1997).
ചിത്രം 5. ബാക്ടീരിയൽ സ്പീഷീസുകൾക്കിടയിൽ നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രേഡേഷനിൽ കാണപ്പെടുന്ന ജനിതക ഘടനയും വൈവിധ്യവും; (എ) മുകളിലെ നാഫ്തലീൻ പാത, നാഫ്തലീൻ സാലിസിലിക് ആസിഡിലേക്കുള്ള ഉപാപചയം; (ബി) താഴ്ന്ന നാഫ്തലീൻ പാത, കാറ്റെക്കോൾ വഴി സെൻട്രൽ കാർബൺ പാതയിലേക്ക് സാലിസിലിക് ആസിഡ്; (സി) ജെന്റിസേറ്റ് വഴി സെൻട്രൽ കാർബൺ പാതയിലേക്ക് സാലിസിലിക് ആസിഡ്.
"താഴത്തെ പാത" (sal operon) സാധാരണയായി nahGTHINLMOKJ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു, കൂടാതെ കാറ്റെകോൾ മെറ്ററിംഗ് ക്ലീവേജ് പാതയിലൂടെ സാലിസിലേറ്റിനെ പൈറുവേറ്റ്, അസറ്റാൽഡിഹൈഡ് എന്നിവയിലേക്ക് പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നു. nahG ജീൻ (സാലിസിലേറ്റ് ഹൈഡ്രോക്സിലേസ് എൻകോഡിംഗ്) ഓപ്പറോണിന്റെ പ്രോക്സിമൽ അറ്റത്ത് സംരക്ഷിക്കപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തി (ചിത്രം 5B). മറ്റ് നാഫ്തലീൻ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് സ്ട്രെയിനുകളുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ, P. putida CSV86-ൽ nah, sal operons എന്നിവ പരസ്പരം ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു, വളരെ അടുത്ത ബന്ധമുള്ളവയാണ് (ഏകദേശം 7.5 kb). Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, P. putida AK5 പോലുള്ള ചില ഗ്രാം-നെഗറ്റീവ് ബാക്ടീരിയകളിൽ, ജെന്റൈസേറ്റ് പാതയിലൂടെ (sgp/nag operon രൂപത്തിൽ) നാഫ്തലീൻ ഒരു കേന്ദ്ര കാർബൺ മെറ്റാബോലൈറ്റായി മെറ്റബോളൈസ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു. ജീൻ കാസറ്റ് സാധാരണയായി nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI എന്ന രൂപത്തിലാണ് പ്രതിനിധീകരിക്കുന്നത്, ഇവിടെ nagR (ഒരു LysR-തരം റെഗുലേറ്റർ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്നത്) മുകളിലെ അറ്റത്ത് സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു (ചിത്രം 5C).
1-നാഫ്തോൾ, 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീൻ, സാലിസിലിക് ആസിഡ്, ജെന്റിസിക് ആസിഡ് എന്നിവയുടെ മെറ്റബോളിസം വഴിയാണ് കാർബറിൽ സെൻട്രൽ കാർബൺ സൈക്കിളിൽ പ്രവേശിക്കുന്നത് (ചിത്രം 3). ജനിതക, മെറ്റബോളിക് പഠനങ്ങളെ അടിസ്ഥാനമാക്കി, ഈ പാതയെ "അപ്സ്ട്രീം" (കാർബറിൽ സാലിസിലിക് ആസിഡിലേക്കുള്ള പരിവർത്തനം), "മധ്യം" (സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ ജെന്റിസിക് ആസിഡിലേക്കുള്ള പരിവർത്തനം), "ഡൗൺസ്ട്രീം" (ജെന്റിസിക് ആസിഡിനെ സെൻട്രൽ കാർബൺ പാത്ത്‌വേ ഇന്റർമീഡിയറ്റുകളിലേക്കുള്ള പരിവർത്തനം) എന്നിങ്ങനെ വിഭജിക്കാൻ നിർദ്ദേശിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (സിംഗ് തുടങ്ങിയവർ, 2013). C5pp (സൂപ്പർകോണ്ടിഗ് A, 76.3 kb) യുടെ ജീനോമിക് വിശകലനം വെളിപ്പെടുത്തിയത്, കാർബറിൽ സാലിസിലിക് ആസിഡായി പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നതിൽ mcbACBDEF ജീൻ ഉൾപ്പെട്ടിട്ടുണ്ടെന്നും, തുടർന്ന് സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ ജെന്റിസിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റുന്നതിൽ mcbIJKL ഉം, ജെന്റിസിക് ആസിഡിനെ സെൻട്രൽ കാർബൺ ഇന്റർമീഡിയറ്റുകളാക്കി മാറ്റുന്നതിൽ mcbOQP ഉം ഉൾപ്പെട്ടിട്ടുണ്ടെന്നും (ഫ്യൂമറേറ്റ്, പൈറുവേറ്റ്, ത്രിവേദി തുടങ്ങിയവർ, 2016) (ചിത്രം 6).
ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ (നാഫ്തലീൻ, സാലിസിലിക് ആസിഡ് എന്നിവയുൾപ്പെടെ) വിഘടിപ്പിക്കലിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന എൻസൈമുകൾ അനുബന്ധ സംയുക്തങ്ങളാൽ പ്രചോദിപ്പിക്കപ്പെടുകയും ഗ്ലൂക്കോസ് അല്ലെങ്കിൽ ഓർഗാനിക് ആസിഡുകൾ പോലുള്ള ലളിതമായ കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളാൽ തടയപ്പെടുകയും ചെയ്യുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (ഷിംഗ്ലർ, 2003; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2019, 2020). നാഫ്തലീനിന്റെയും അതിന്റെ ഡെറിവേറ്റീവുകളുടെയും വിവിധ മെറ്റബോളിക് പാതകളിൽ, നാഫ്തലീനിന്റെയും കാർബറിന്റെയും നിയന്ത്രണ സവിശേഷതകൾ ഒരു പരിധിവരെ പഠിച്ചിട്ടുണ്ട്. നാഫ്തലീനിന്, അപ്‌സ്ട്രീം, ഡൗൺസ്ട്രീം പാതകളിലെ ജീനുകളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നത് ലൈസ്ആർ-ടൈപ്പ് ട്രാൻസ്-ആക്ടിംഗ് പോസിറ്റീവ് റെഗുലേറ്ററായ NahR ആണ്. സാലിസിലിക് ആസിഡ് നാഹ് ജീനിന്റെ ഇൻഡക്ഷനും തുടർന്നുള്ള ഉയർന്ന ലെവൽ എക്സ്പ്രഷനും ഇത് ആവശ്യമാണ് (യെൻ, ഗൺസാലസ്, 1982). കൂടാതെ, നാഫ്തലീൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ ആക്റ്റിവേഷന് ഇന്റഗ്രേറ്റീവ് ഹോസ്റ്റ് ഫാക്ടർ (IHF), XylR (സിഗ്മ 54-ആശ്രിത ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ റെഗുലേറ്റർ) എന്നിവയും നിർണായകമാണെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (റാമോസ് തുടങ്ങിയവർ, 1997). കാറ്റെകോൾ മെറ്റാ-റിംഗ് ഓപ്പണിംഗ് പാത്ത്‌വേയിലെ എൻസൈമുകൾ, അതായത് കാറ്റെകോൾ 2,3-ഡയോക്‌സിജനേസ്, നാഫ്തലീൻ, സാലിസിലിക് ആസിഡ് എന്നിവയുടെ സാന്നിധ്യത്തിൽ പ്രചോദിപ്പിക്കപ്പെടുന്നുവെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (ബസു തുടങ്ങിയവർ, 2006). കാറ്റെകോൾ ഓർത്തോ-റിംഗ് ഓപ്പണിംഗ് പാത്ത്‌വേയിലെ എൻസൈമുകൾ, അതായത് കാറ്റെകോൾ 1,2-ഡയോക്‌സിജനേസ്, ബെൻസോയിക് ആസിഡിന്റെയും സിസ്, സിസ്-മ്യൂക്കോണേറ്റിന്റെയും സാന്നിധ്യത്തിൽ പ്രചോദിപ്പിക്കപ്പെടുന്നുവെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (പാർസെക് തുടങ്ങിയവർ, 1994; ടോവർ തുടങ്ങിയവർ, 2001).
സ്ട്രെയിൻ C5pp-ൽ, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR, mcbS എന്നീ അഞ്ച് ജീനുകൾ കാർബറൈൽ ഡീഗ്രഡേഷൻ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിന് ഉത്തരവാദികളായ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ റെഗുലേറ്ററുകളുടെ LysR/TetR കുടുംബത്തിൽപ്പെട്ട റെഗുലേറ്ററുകളെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്നു. ബർഖോൾഡേറിയ RP00725-ൽ (ത്രിവേദി തുടങ്ങിയവർ, 2016) ഫിനാൻത്രീൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന LysR-ടൈപ്പ് റെഗുലേറ്ററായ PhnS (58% അമിനോ ആസിഡ് ഐഡന്റിറ്റി) യുമായി mcbG എന്ന ഹോമോലോജസ് ജീൻ ഏറ്റവും അടുത്ത ബന്ധമുള്ളതായി കണ്ടെത്തി. ഇന്റർമീഡിയറ്റ് പാതയിൽ (സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ ജെന്റിസിക് ആസിഡാക്കി മാറ്റൽ) mcbH ജീൻ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തി, കൂടാതെ സ്യൂഡോമോണസിലും ബർഖോൾഡേറിയയിലും LysR-ടൈപ്പ് ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ റെഗുലേറ്ററായ NagR/DntR/NahR-ൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. ഡീഗ്രഡേഷൻ ജീനുകളുടെ ഇൻഡക്ഷനുള്ള ഒരു പ്രത്യേക ഇഫക്റ്റർ തന്മാത്രയായി ഈ കുടുംബത്തിലെ അംഗങ്ങൾ സാലിസിലിക് ആസിഡിനെ തിരിച്ചറിഞ്ഞതായി റിപ്പോർട്ടുണ്ട്. മറുവശത്ത്, LysR, TetR തരം ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ റെഗുലേറ്ററുകളിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന mcbN, mcbR, mcbS എന്നീ മൂന്ന് ജീനുകൾ ഡൌൺസ്ട്രീം പാത്ത്വേയിൽ (ജെന്റൈസേറ്റ്-സെൻട്രൽ കാർബൺ പാത്ത്വേ മെറ്റബോളൈറ്റുകൾ) തിരിച്ചറിഞ്ഞു.
പ്രോകാരിയോട്ടുകളിൽ, പ്ലാസ്മിഡുകൾ, ട്രാൻസ്‌പോസോണുകൾ, പ്രോഫേജുകൾ, ജീനോമിക് ദ്വീപുകൾ, ഇന്റഗ്രേറ്റീവ് കൺജുഗേറ്റീവ് എലമെന്റുകൾ (ICE) എന്നിവയിലൂടെയുള്ള തിരശ്ചീന ജീൻ ട്രാൻസ്ഫർ പ്രക്രിയകൾ (ഏറ്റെടുക്കൽ, കൈമാറ്റം അല്ലെങ്കിൽ കൈമാറ്റം) ബാക്ടീരിയൽ ജീനോമുകളിലെ പ്ലാസ്റ്റിറ്റിയുടെ പ്രധാന കാരണങ്ങളാണ്, ഇത് നിർദ്ദിഷ്ട പ്രവർത്തനങ്ങൾ/സ്വഭാവങ്ങൾ നേടുന്നതിനോ നഷ്ടപ്പെടുന്നതിനോ കാരണമാകുന്നു. വ്യത്യസ്ത പാരിസ്ഥിതിക സാഹചര്യങ്ങളുമായി വേഗത്തിൽ പൊരുത്തപ്പെടാൻ ഇത് ബാക്ടീരിയയെ അനുവദിക്കുന്നു, ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളുടെ ഡീഗ്രഡേഷൻ പോലുള്ള സാധ്യതയുള്ള അഡാപ്റ്റീവ് മെറ്റബോളിക് ഗുണങ്ങൾ ഹോസ്റ്റിന് നൽകുന്നു. ഡീഗ്രഡേഷൻ ഒപെറോണുകൾ, അവയുടെ നിയന്ത്രണ സംവിധാനങ്ങൾ, എൻസൈം പ്രത്യേകതകൾ എന്നിവയുടെ സൂക്ഷ്മമായ ട്യൂണിംഗ് വഴിയാണ് പലപ്പോഴും ഉപാപചയ മാറ്റങ്ങൾ കൈവരിക്കുന്നത്, ഇത് വിശാലമായ ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളുടെ ഡീഗ്രഡേഷനെ സഹായിക്കുന്നു (നോജിരി തുടങ്ങിയവർ, 2004; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2019, 2020). നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷനുള്ള ജീൻ കാസറ്റുകൾ പ്ലാസ്മിഡുകൾ (കൺജുഗേറ്റീവ്, നോൺ-കൺജുഗേറ്റീവ്), ട്രാൻസ്‌പോസോണുകൾ, ജീനോമുകൾ, ICE-കൾ, വ്യത്യസ്ത ബാക്ടീരിയൽ സ്പീഷീസുകളുടെ കോമ്പിനേഷനുകൾ (ചിത്രം 5) എന്നിങ്ങനെയുള്ള വിവിധ മൊബൈൽ മൂലകങ്ങളിൽ സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നതായി കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. സ്യൂഡോമോണസ് ജി7-ൽ, പ്ലാസ്മിഡ് NAH7-ന്റെ നാഹ്, സാൽ ഓപ്പറോൺസ് എന്നിവ ഒരേ ഓറിയന്റേഷനിൽ ട്രാൻസ്ക്രൈബ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു, കൂടാതെ മൊബിലൈസേഷനായി ട്രാൻസ്പോസേസ് Tn4653 ആവശ്യമുള്ള ഒരു വികലമായ ട്രാൻസ്പോസോണിന്റെ ഭാഗവുമാണ് (സോട്ട തുടങ്ങിയവർ, 2006). സ്യൂഡോമോണസ് സ്ട്രെയിൻ NCIB9816-4-ൽ, കൺജഗേറ്റീവ് പ്ലാസ്മിഡ് pDTG1-ൽ രണ്ട് ഓപ്പറോൺ (ഏകദേശം 15 kb അകലം) ആയി ജീൻ കണ്ടെത്തി, അവ വിപരീത ദിശകളിലേക്ക് ട്രാൻസ്ക്രൈബ് ചെയ്യപ്പെട്ടു (ഡെന്നിസും സിൽസ്ട്രയും, 2004). സ്യൂഡോമോണസ് പുടിഡ സ്ട്രെയിൻ AK5-ൽ, കൺജഗേറ്റീവ് അല്ലാത്ത പ്ലാസ്മിഡ് pAK5, ജെന്റൈസേറ്റ് പാതയിലൂടെ നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രേഡേഷന് കാരണമായ എൻസൈമിനെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്നു (ഇസ്മാൽക്കോവ തുടങ്ങിയവർ, 2013). സ്യൂഡോമോണസ് സ്‌ട്രെയിൻ PMD-1-ൽ, നാഹ് ഓപ്പറോൺ ക്രോമസോമിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്, അതേസമയം സാൽ ഓപ്പറോൺ കൺജുഗേറ്റീവ് പ്ലാസ്മിഡ് pMWD-1-ലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത് (സുനിഗ എറ്റ് ആൽ., 1981). എന്നിരുന്നാലും, സ്യൂഡോമോണസ് സ്റ്റുറ്റ്‌സെറി AN10-ൽ, എല്ലാ നാഫ്തലീൻ ഡീഗ്രഡേഷൻ ജീനുകളും (നാഹ്, സാൽ ഓപ്പറോൺസ്) ക്രോമസോമിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്, അവ ട്രാൻസ്‌പോസിഷൻ, റീകോമ്പിനേഷൻ, റീആറേഞ്ച്‌മെന്റ് ഇവന്റുകൾ എന്നിവയിലൂടെ റിക്രൂട്ട് ചെയ്യപ്പെടുമെന്ന് കരുതപ്പെടുന്നു (ബോഷ് എറ്റ് ആൽ., 2000). സ്യൂഡോമോണസ് സ്‌പൈ. CSV86-ൽ, നാഹ്, സാൽ ഓപ്പറോൺസ് എന്നിവ ജീനോമിൽ ICE (ICESV86) രൂപത്തിൽ സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു. ഈ ഘടന tRNAGly ഉപയോഗിച്ച് സംരക്ഷിക്കപ്പെടുന്നു, തുടർന്ന് റീകോമ്പിനേഷൻ/അറ്റാച്ച്മെന്റ് സൈറ്റുകൾ (attR, attL) സൂചിപ്പിക്കുന്ന നേരിട്ടുള്ള ആവർത്തനങ്ങളും tRNAGly യുടെ രണ്ടറ്റത്തും സ്ഥിതിചെയ്യുന്ന ഒരു ഫേജ് പോലുള്ള ഇന്റഗ്രേസും ഉണ്ട്, അതിനാൽ ഘടനാപരമായി ICEclc മൂലകത്തിന് സമാനമാണ് (ക്ലോറോകാറ്റെക്കോൾ ഡീഗ്രഡേഷനുള്ള സ്യൂഡോമോണസ് നാക്ക്മുസിയിലെ ICEclcB13). വളരെ കുറഞ്ഞ ട്രാൻസ്ഫർ ഫ്രീക്വൻസി (10-8) ഉള്ള സംയോജനത്തിലൂടെ ICE-യിലെ ജീനുകൾ കൈമാറ്റം ചെയ്യാൻ കഴിയുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, അതുവഴി ഡീഗ്രഡേഷൻ ഗുണങ്ങൾ സ്വീകർത്താവിന് കൈമാറാൻ കഴിയും (ബസു ആൻഡ് ഫാലെ, 2008; ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2019).
കാർബറൈൽ ഡീഗ്രഡേഷന് കാരണമാകുന്ന മിക്ക ജീനുകളും പ്ലാസ്മിഡുകളിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്. ആർത്രോബാക്റ്റർ എസ്പി. ആർസി100-ൽ മൂന്ന് പ്ലാസ്മിഡുകൾ (pRC1, pRC2, pRC300) അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, അതിൽ രണ്ട് കൺജുഗേറ്റീവ് പ്ലാസ്മിഡുകളായ pRC1, pRC2 എന്നിവ കാർബറൈലിനെ ജെന്റിസേറ്റാക്കി മാറ്റുന്ന എൻസൈമുകളെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്നു. മറുവശത്ത്, ജെന്റിസേറ്റിനെ സെൻട്രൽ കാർബൺ മെറ്റബോളൈറ്റുകളാക്കി മാറ്റുന്നതിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന എൻസൈമുകൾ ക്രോമസോമിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത് (ഹയാത്സു തുടങ്ങിയവർ, 1999). റൈസോബിയം ജനുസ്സിലെ ബാക്ടീരിയകൾ. കാർബറൈലിനെ 1-നാഫ്തോളാക്കി മാറ്റാൻ ഉപയോഗിക്കുന്ന സ്ട്രെയിൻ AC100, പ്ലാസ്മിഡ് pAC200 ഉൾക്കൊള്ളുന്നു, ഇത് ഇൻസേർഷൻ എലമെന്റ് പോലുള്ള സീക്വൻസുകളാൽ ചുറ്റപ്പെട്ട Tnceh ട്രാൻസ്‌പോസോണിന്റെ ഭാഗമായി CH എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന cehA ജീൻ വഹിക്കുന്നു (istA, istB) (ഹാഷിമോട്ടോ തുടങ്ങിയവർ, 2002). സ്ഫിംഗോമോണസ് സ്‌ട്രെയിൻ CF06-ൽ, കാർബറൈൽ ഡീഗ്രഡേഷൻ ജീൻ അഞ്ച് പ്ലാസ്മിഡുകളിൽ ഉണ്ടെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, pCF05. ഈ പ്ലാസ്മിഡുകളുടെ DNA ഹോമോളജി ഉയർന്നതാണ്, ഇത് ഒരു ജീൻ ഡ്യൂപ്ലിക്കേഷൻ സംഭവത്തിന്റെ നിലനിൽപ്പിനെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു (ഫെങ് മറ്റുള്ളവരും, 1997). രണ്ട് സ്യൂഡോമോണസ് സ്പീഷീസുകൾ ചേർന്ന ഒരു കാർബറൈൽ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് സിംബിയന്റിൽ, സ്‌ട്രെയിൻ 50581-ൽ mcd കാർബറൈൽ ഹൈഡ്രോലേസ് ജീനിനെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ഒരു കൺജഗേറ്റീവ് പ്ലാസ്മിഡ് pCD1 (50 kb) അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, അതേസമയം സ്‌ട്രെയിൻ 50552-ലെ കൺജഗേറ്റീവ് പ്ലാസ്മിഡ് 1-നാഫ്തോൾ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് എൻസൈമിനെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്നു (ചപാലമഡുഗു ആൻഡ് ചൗധരി, 1991). അക്രോമോബാക്റ്റർ സ്‌ട്രെയിൻ WM111-ൽ, mcd ഫുറാഡൻ ഹൈഡ്രോലേസ് ജീൻ 100 kb പ്ലാസ്മിഡിലാണ് (pPDL11) സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത്. വ്യത്യസ്ത ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായ പ്രദേശങ്ങളിൽ നിന്നുള്ള വ്യത്യസ്ത ബാക്ടീരിയകളിലെ വ്യത്യസ്ത പ്ലാസ്മിഡുകളിൽ (100, 105, 115 അല്ലെങ്കിൽ 124 kb) ഈ ജീൻ ഉണ്ടെന്ന് കാണിച്ചിട്ടുണ്ട് (പരേഖ് തുടങ്ങിയവർ, 1995). സ്യൂഡോമോണസ് എസ്‌പി. സി5പിപിയിൽ, കാർബറിൽ ഡീഗ്രഡേഷന് കാരണമായ എല്ലാ ജീനുകളും 76.3 കെബി ശ്രേണിയിൽ വ്യാപിച്ചുകിടക്കുന്ന ഒരു ജീനോമിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത് (ത്രിവേദി തുടങ്ങിയവർ, 2016). ജീനോം വിശകലനം (6.15 എംബി) 42 എംജിഇകളുടെയും 36 ജിഇഐകളുടെയും സാന്നിധ്യം വെളിപ്പെടുത്തി, അതിൽ 17 എംജിഇകൾ സൂപ്പർകോണ്ടിഗ് എയിൽ (76.3 കെബി) ശരാശരി അസമമായ ജി+സി ഉള്ളടക്കത്തോടെ (54–60 മോൾ) സ്ഥിതിചെയ്യുന്നു, ഇത് സാധ്യമായ തിരശ്ചീന ജീൻ ട്രാൻസ്ഫർ ഇവന്റുകൾ സൂചിപ്പിക്കുന്നു (ത്രിവേദി തുടങ്ങിയവർ, 2016). പി. പുടിഡ XWY-1 കാർബാറിൽ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ജീനുകളുടെ സമാനമായ ക്രമീകരണം കാണിക്കുന്നു, എന്നാൽ ഈ ജീനുകൾ ഒരു പ്ലാസ്മിഡിലാണ് സ്ഥിതി ചെയ്യുന്നത് (Zhu et al., 2019).
ബയോകെമിക്കൽ, ജീനോമിക് തലങ്ങളിലെ ഉപാപചയ കാര്യക്ഷമതയ്ക്ക് പുറമേ, സൂക്ഷ്മാണുക്കൾ കീമോടാക്സിസ്, സെൽ ഉപരിതല പരിഷ്കരണ സവിശേഷതകൾ, കമ്പാർട്ടുമെന്റലൈസേഷൻ, പ്രിഫറൻഷ്യൽ യൂട്ടിലൈസേഷൻ, ബയോസർഫക്ടന്റ് ഉത്പാദനം തുടങ്ങിയ മറ്റ് ഗുണങ്ങളോ പ്രതികരണങ്ങളോ പ്രകടിപ്പിക്കുന്നു, ഇത് മലിനമായ അന്തരീക്ഷത്തിൽ സുഗന്ധദ്രവ്യ മലിനീകരണങ്ങളെ കൂടുതൽ കാര്യക്ഷമമായി ഉപാപചയമാക്കാൻ സഹായിക്കുന്നു (ചിത്രം 7).
ചിത്രം 7. വിദേശ മലിനീകരണ സംയുക്തങ്ങളുടെ കാര്യക്ഷമമായ ജൈവവിഘടനത്തിനായി അനുയോജ്യമായ ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് ബാക്ടീരിയകളുടെ വ്യത്യസ്ത കോശ പ്രതികരണ തന്ത്രങ്ങൾ.
വൈവിധ്യമാർന്ന മലിനീകരണമുള്ള ആവാസവ്യവസ്ഥകളിൽ ജൈവ മലിനീകരണ വസ്തുക്കളുടെ വിഘടനം വർദ്ധിപ്പിക്കുന്ന ഘടകങ്ങളായി കീമോടാക്റ്റിക് പ്രതികരണങ്ങളെ കണക്കാക്കുന്നു. (2002) സ്യൂഡോമോണസ് എസ്‌പി. ജി7 നെ നാഫ്തലീനിലേക്ക് കീമോടാക്‌സിസ് ചെയ്യുന്നത് ജലവ്യവസ്ഥയിൽ നാഫ്തലീൻ നശീകരണ നിരക്ക് വർദ്ധിപ്പിച്ചുവെന്ന് തെളിയിച്ചു. വൈൽഡ്-ടൈപ്പ് സ്‌ട്രെയിൻ ജി7 കീമോടാക്‌സിസ് കുറവുള്ള മ്യൂട്ടന്റ് സ്‌ട്രെയിനിനേക്കാൾ വളരെ വേഗത്തിൽ നാഫ്തലീനിനെ വിഘടിപ്പിച്ചു. നാഹ്‌വൈ പ്രോട്ടീൻ (മെംബ്രൻ ടോപ്പോളജിയുള്ള 538 അമിനോ ആസിഡുകൾ) NAH7 പ്ലാസ്മിഡിലെ മെറ്റാക്ലീവേജ് പാത്ത്‌വേ ജീനുകളുമായി സഹ-ട്രാൻസ്‌ക്രൈബ് ചെയ്തതായി കണ്ടെത്തി, കീമോടാക്‌സിസ് ട്രാൻസ്‌ഡ്യൂസറുകളെപ്പോലെ, ഈ പ്രോട്ടീൻ നാഫ്തലീൻ നശീകരണത്തിനുള്ള ഒരു കീമോസെപ്റ്ററായി പ്രവർത്തിക്കുന്നതായി തോന്നുന്നു (ഗ്രിം ആൻഡ് ഹാർവുഡ് 1997). ഹാൻസെൽ തുടങ്ങിയവർ (2009) നടത്തിയ മറ്റൊരു പഠനം പ്രോട്ടീൻ കീമോടാക്‌റ്റിക് ആണെന്ന് കാണിച്ചു, പക്ഷേ അതിന്റെ നശീകരണ നിരക്ക് ഉയർന്നതാണ്. (2011) വാതകരൂപത്തിലുള്ള നാഫ്തലീനിനോട് സ്യൂഡോമോണസിന്റെ (പി. പുട്ടിഡ) ഒരു കീമോടാക്റ്റിക് പ്രതികരണം പ്രകടമാക്കി, അതിൽ വാതക ഘട്ടം വ്യാപനം കോശങ്ങളിലേക്ക് നാഫ്തലീനിന്റെ സ്ഥിരമായ ഒഴുക്കിന് കാരണമായി, ഇത് കോശങ്ങളുടെ കീമോടാക്റ്റിക് പ്രതികരണത്തെ നിയന്ത്രിച്ചു. ഗവേഷകർ ഈ കീമോടാക്റ്റിക് സ്വഭാവം ഉപയോഗപ്പെടുത്തി സൂക്ഷ്മാണുക്കളെ എഞ്ചിനീയർ ചെയ്യുന്നു, ഇത് ഡീഗ്രഡേഷൻ നിരക്ക് വർദ്ധിപ്പിക്കും. കീമോസെൻസറി പാതകൾ കോശവിഭജനം, സെൽ സൈക്കിൾ നിയന്ത്രണം, ബയോഫിലിം രൂപീകരണം തുടങ്ങിയ മറ്റ് സെല്ലുലാർ പ്രവർത്തനങ്ങളെയും നിയന്ത്രിക്കുന്നുവെന്നും അതുവഴി ഡീഗ്രഡേഷൻ നിരക്ക് നിയന്ത്രിക്കാൻ സഹായിക്കുന്നുവെന്നും പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. എന്നിരുന്നാലും, കാര്യക്ഷമമായ ഡീഗ്രഡേഷനായി ഈ പ്രോപ്പർട്ടി (കീമോടാക്സിസ്) ഉപയോഗപ്പെടുത്തുന്നതിന് നിരവധി തടസ്സങ്ങളുണ്ട്. പ്രധാന തടസ്സങ്ങൾ ഇവയാണ്: (എ) വ്യത്യസ്ത പാരലോഗസ് റിസപ്റ്ററുകൾ ഒരേ സംയുക്തങ്ങൾ/ലിഗാൻഡുകൾ തിരിച്ചറിയുന്നു; (ബി) ഇതര റിസപ്റ്ററുകളുടെ നിലനിൽപ്പ്, അതായത്, ഊർജ്ജസ്വലമായ ട്രോപ്പിസം; (സി) ഒരേ റിസപ്റ്റർ കുടുംബത്തിലെ സെൻസറി ഡൊമെയ്‌നുകളിലെ ഗണ്യമായ ശ്രേണി വ്യത്യാസങ്ങൾ; (ഡി) പ്രധാന ബാക്ടീരിയൽ സെൻസർ പ്രോട്ടീനുകളെക്കുറിച്ചുള്ള വിവരങ്ങളുടെ അഭാവം (ഒർട്ടേഗ എറ്റ് അൽ., 2017; മാർട്ടിൻ-മോറ എറ്റ് അൽ., 2018). ചിലപ്പോൾ, ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ ബയോഡീഗ്രേഡേഷൻ ഒന്നിലധികം മെറ്റബോളൈറ്റുകൾ/ഇന്റർമീഡിയറ്റുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നു, ഇത് ഒരു കൂട്ടം ബാക്ടീരിയകൾക്ക് കീമോടാക്റ്റിക് ആയിരിക്കാം, എന്നാൽ മറ്റുള്ളവയ്ക്ക് വെറുപ്പുളവാക്കുന്നതിനാൽ പ്രക്രിയ കൂടുതൽ സങ്കീർണ്ണമാകുന്നു. കെമിക്കൽ റിസപ്റ്ററുകളുമായുള്ള ലിഗാൻഡുകളുടെ (ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ) പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ തിരിച്ചറിയാൻ, സ്യൂഡോമോണസ് പുടിഡയുടെയും എസ്ഷെറിച്ചിയ കോളിയുടെയും സെൻസറും സിഗ്നലിംഗ് ഡൊമെയ്‌നുകളും സംയോജിപ്പിച്ച് ഞങ്ങൾ ഹൈബ്രിഡ് സെൻസർ പ്രോട്ടീനുകൾ (PcaY, McfR, NahY) നിർമ്മിച്ചു, അവ യഥാക്രമം ആരോമാറ്റിക് ആസിഡുകൾ, TCA ഇന്റർമീഡിയറ്റുകൾ, നാഫ്തലീൻ എന്നിവയ്ക്കുള്ള റിസപ്റ്ററുകളെ ലക്ഷ്യമിടുന്നു (Luu et al., 2019).
നാഫ്തലീനിന്റെയും മറ്റ് പോളിസൈക്ലിക് ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെയും (PAHs) സ്വാധീനത്തിൽ, ബാക്ടീരിയൽ മെംബ്രണിന്റെ ഘടനയും സൂക്ഷ്മാണുക്കളുടെ സമഗ്രതയും ഗണ്യമായ മാറ്റങ്ങൾക്ക് വിധേയമാകുന്നു. ഹൈഡ്രോഫോബിക് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളിലൂടെ അസൈൽ ശൃംഖലയുടെ പ്രതിപ്രവർത്തനത്തെ നാഫ്തലീൻ തടസ്സപ്പെടുത്തുകയും അതുവഴി മെംബ്രണിന്റെ വീക്കവും ദ്രാവകതയും വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നുവെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (സിക്കേമ തുടങ്ങിയവർ, 1995). ഈ ദോഷകരമായ ഫലത്തെ പ്രതിരോധിക്കാൻ, ഐസോ/ആന്റിസോ ബ്രാഞ്ച്ഡ്-ചെയിൻ ഫാറ്റി ആസിഡുകൾക്കും ഐസോമെറൈസിംഗ് സിസ്-അൺസാച്ചുറേറ്റഡ് ഫാറ്റി ആസിഡുകൾക്കും ഇടയിലുള്ള അനുപാതവും ഫാറ്റി ആസിഡ് ഘടനയും അനുബന്ധ ട്രാൻസ്-ഐസോമറുകളാക്കി മാറ്റുന്നതിലൂടെ ബാക്ടീരിയകൾ മെംബ്രൺ ദ്രാവകതയെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു (ഹൈപിപ്പറും ഡി ബോണ്ടും, 1994). നാഫ്തലീൻ ചികിത്സയിൽ വളർത്തിയ സ്യൂഡോമോണസ് സ്റ്റുറ്റ്സെറിയിൽ, പൂരിത, അപൂരിത ഫാറ്റി ആസിഡ് അനുപാതം 1.1 ൽ നിന്ന് 2.1 ആയി വർദ്ധിച്ചു, അതേസമയം സ്യൂഡോമോണസ് JS150 ൽ ഈ അനുപാതം 7.5 ൽ നിന്ന് 12.0 ആയി വർദ്ധിച്ചു (Mrozik തുടങ്ങിയവർ, 2004). നാഫ്തലീനിൽ വളർത്തിയപ്പോൾ, അക്രോമോബാക്റ്റർ കെഎഎസ് 3–5 കോശങ്ങൾ നാഫ്തലീൻ പരലുകൾക്ക് ചുറ്റും കോശ സംയോജനവും കോശ ഉപരിതല ചാർജിൽ കുറവും (-22.5 മുതൽ -2.5 mV വരെ) പ്രകടമാക്കി, അതോടൊപ്പം സൈറ്റോപ്ലാസ്മിക് കണ്ടൻസേഷനും വാക്യൂളൈസേഷനും ഉണ്ടായി, ഇത് കോശ ഘടനയിലും കോശ ഉപരിതല ഗുണങ്ങളിലുമുള്ള മാറ്റങ്ങളെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു (മോഹപത്ര തുടങ്ങിയവർ, 2019). കോശ/ഉപരിതല മാറ്റങ്ങൾ ആരോമാറ്റിക് മലിനീകരണ വസ്തുക്കളുടെ മികച്ച ആഗിരണം സംബന്ധിച്ച് നേരിട്ട് ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നുവെങ്കിലും, പ്രസക്തമായ ബയോ എഞ്ചിനീയറിംഗ് തന്ത്രങ്ങൾ പൂർണ്ണമായും ഒപ്റ്റിമൈസ് ചെയ്തിട്ടില്ല. ജൈവ പ്രക്രിയകൾ ഒപ്റ്റിമൈസ് ചെയ്യുന്നതിന് കോശ ആകൃതി കൈകാര്യം ചെയ്യുന്നത് വളരെ അപൂർവമായി മാത്രമേ ഉപയോഗിച്ചിട്ടുള്ളൂ (വോൾക്ക്, നിക്കൽ, 2018). കോശ വിഭജനത്തെ ബാധിക്കുന്ന ജീനുകളുടെ ഇല്ലാതാക്കൽ കോശ രൂപഘടനയിൽ മാറ്റങ്ങൾക്ക് കാരണമാകുന്നു. കോശ വിഭജനത്തെ ബാധിക്കുന്ന ജീനുകളുടെ ഇല്ലാതാക്കൽ കോശ രൂപഘടനയിൽ മാറ്റങ്ങൾക്ക് കാരണമാകുന്നു. ബാസിലസ് സബ്റ്റിലിസിൽ, സെൽ സെപ്തം പ്രോട്ടീൻ സെപ്എഫ് സെപ്തം രൂപീകരണത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു, കൂടാതെ കോശ വിഭജനത്തിന്റെ തുടർന്നുള്ള ഘട്ടങ്ങൾക്ക് ഇത് ആവശ്യമാണ്, പക്ഷേ ഇത് ഒരു അവശ്യ ജീൻ അല്ല. ബാസിലസ് സബ്‌റ്റിലിസിൽ പെപ്റ്റൈഡ് ഗ്ലൈക്കൻ ഹൈഡ്രോലേസുകൾ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ജീനുകൾ ഇല്ലാതാക്കുന്നത് കോശ നീളം കൂട്ടുന്നതിനും, പ്രത്യേക വളർച്ചാ നിരക്ക് വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിനും, എൻസൈം ഉൽപാദന ശേഷി മെച്ചപ്പെടുത്തുന്നതിനും കാരണമായി (Cui et al., 2018).
സ്യൂഡോമോണസ് സ്‌ട്രെയിനുകളായ C5pp, C7 എന്നിവയുടെ കാര്യക്ഷമമായ ഡീഗ്രേഡേഷൻ നേടുന്നതിനായി കാർബറിൽ ഡീഗ്രേഡേഷൻ പാതയുടെ കമ്പാർട്ടുമെന്റലൈസേഷൻ നിർദ്ദേശിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (കാമിനി തുടങ്ങിയവർ, 2018). പുറം മെംബ്രൻ സെപ്തം വഴിയും/അല്ലെങ്കിൽ ഡിഫ്യൂസിബിൾ പോറിനുകൾ വഴിയും കാർബറിൽ പെരിപ്ലാസ്മിക് സ്‌പെയ്‌സിലേക്ക് കൊണ്ടുപോകണമെന്ന് നിർദ്ദേശിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. കാർബറിലിന്റെ ജലവിശ്ലേഷണത്തെ 1-നാഫ്തോളിലേക്ക് ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്ന ഒരു പെരിപ്ലാസ്മിക് എൻസൈമാണ് CH, ഇത് കൂടുതൽ സ്ഥിരതയുള്ളതും കൂടുതൽ ഹൈഡ്രോഫോബിക്, കൂടുതൽ വിഷാംശം ഉള്ളതുമാണ്. CH പെരിപ്ലാസത്തിൽ പ്രാദേശികവൽക്കരിക്കപ്പെടുകയും കാർബറിനോട് കുറഞ്ഞ അടുപ്പം കാണിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു, അങ്ങനെ 1-നാഫ്തോളിന്റെ രൂപീകരണം നിയന്ത്രിക്കുകയും അതുവഴി കോശങ്ങളിൽ അതിന്റെ ശേഖരണം തടയുകയും കോശങ്ങളിലേക്കുള്ള വിഷാംശം കുറയ്ക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (കാമിനി തുടങ്ങിയവർ, 2018). തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന 1-നാഫ്തോൾ വിഭജനം വഴിയും/അല്ലെങ്കിൽ ഡിഫ്യൂഷൻ വഴിയും ആന്തരിക മെംബ്രണിലുടനീളം സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലേക്ക് കൊണ്ടുപോകുന്നു, തുടർന്ന് സെൻട്രൽ കാർബൺ പാതയിൽ കൂടുതൽ മെറ്റബോളിസത്തിനായി ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി എൻസൈം 1NH വഴി 1,2-ഡൈഹൈഡ്രോക്സിനാഫ്തലീനിലേക്ക് ഹൈഡ്രോക്സൈലേറ്റ് ചെയ്യപ്പെടുന്നു.
സൂക്ഷ്മാണുക്കൾക്ക് സെനോബയോട്ടിക് കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളെ വിഘടിപ്പിക്കാൻ ജനിതകവും ഉപാപചയപരവുമായ കഴിവുകളുണ്ടെങ്കിലും, അവയുടെ ഉപയോഗത്തിന്റെ ശ്രേണിക്രമീകരണ ഘടന (അതായത്, സങ്കീർണ്ണമായ കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളേക്കാൾ ലളിതമായവയുടെ മുൻഗണനാ ഉപയോഗം) ജൈവവിഘടനയ്ക്ക് ഒരു പ്രധാന തടസ്സമാണ്. ലളിതമായ കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളുടെ സാന്നിധ്യവും ഉപയോഗവും PAH-കൾ പോലുള്ള സങ്കീർണ്ണ/ഇഷ്ടപ്പെടാത്ത കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളെ വിഘടിപ്പിക്കുന്ന എൻസൈമുകളെ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ജീനുകളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു. നന്നായി പഠിച്ച ഒരു ഉദാഹരണം, ഗ്ലൂക്കോസും ലാക്ടോസും എസ്ഷെറിച്ചിയ കോളിക്ക് ഒരുമിച്ച് നൽകുമ്പോൾ, ഗ്ലൂക്കോസ് ലാക്ടോസിനേക്കാൾ കൂടുതൽ കാര്യക്ഷമമായി ഉപയോഗിക്കുന്നു എന്നതാണ് (ജേക്കബ് ആൻഡ് മോണോഡ്, 1965). സ്യൂഡോമോണസ് കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളായി വിവിധ PAH-കളെയും സെനോബയോട്ടിക് സംയുക്തങ്ങളെയും വിഘടിപ്പിക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. സ്യൂഡോമോണസിലെ കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളുടെ ഉപയോഗത്തിന്റെ ശ്രേണി ജൈവ ആസിഡുകൾ > ഗ്ലൂക്കോസ് > ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങൾ (ഹൈലെമൺ ആൻഡ് ഫിബ്സ്, 1972; കോളിയർ തുടങ്ങിയവർ, 1996). എന്നിരുന്നാലും, ഒരു അപവാദമുണ്ട്. രസകരമെന്നു പറയട്ടെ, സ്യൂഡോമോണസ് sp. ഗ്ലൂക്കോസിനേക്കാൾ ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ (ബെൻസോയിക് ആസിഡ്, നാഫ്തലീൻ മുതലായവ) മുൻഗണനയോടെ ഉപയോഗിക്കുന്നതും ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളെ ഓർഗാനിക് ആസിഡുകളുമായി സഹ-മെറ്റബോളിസ് ചെയ്യുന്നതുമായ ഒരു സവിശേഷ ശ്രേണി ഘടന CSV86 പ്രദർശിപ്പിക്കുന്നു (ബസു തുടങ്ങിയവർ, 2006). ഈ ബാക്ടീരിയയിൽ, ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ ഡീഗ്രഡേഷനും ഗതാഗതത്തിനുമുള്ള ജീനുകൾ ഗ്ലൂക്കോസ് അല്ലെങ്കിൽ ഓർഗാനിക് ആസിഡുകൾ പോലുള്ള രണ്ടാമത്തെ കാർബൺ സ്രോതസ്സിന്റെ സാന്നിധ്യത്തിൽ പോലും നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുന്നില്ല. ഗ്ലൂക്കോസ്, ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ മാധ്യമങ്ങളിൽ വളർത്തിയപ്പോൾ, ഗ്ലൂക്കോസ് ഗതാഗതത്തിനും മെറ്റബോളിസത്തിനുമുള്ള ജീനുകൾ നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുന്നില്ലെന്നും, ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകൾ ആദ്യ ലോഗ് ഘട്ടത്തിൽ ഉപയോഗിച്ചതായും, ഗ്ലൂക്കോസ് രണ്ടാം ലോഗ് ഘട്ടത്തിൽ ഉപയോഗിച്ചതായും നിരീക്ഷിക്കപ്പെട്ടു (ബസു തുടങ്ങിയവർ, 2006; ചൗധരി തുടങ്ങിയവർ, 2017). മറുവശത്ത്, ഓർഗാനിക് ആസിഡുകളുടെ സാന്നിധ്യം ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബൺ മെറ്റബോളിസത്തിന്റെ പ്രകടനത്തെ ബാധിച്ചില്ല, അതിനാൽ ഈ ബാക്ടീരിയ ബയോഡീഗ്രഡേഷൻ പഠനങ്ങൾക്കുള്ള ഒരു സ്ഥാനാർത്ഥി സ്ട്രെയിൻ ആയിരിക്കുമെന്ന് പ്രതീക്ഷിക്കുന്നു (ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 2020).
സൂക്ഷ്മാണുക്കളിൽ ഓക്സിഡേറ്റീവ് സമ്മർദ്ദത്തിനും ആന്റിഓക്‌സിഡന്റ് എൻസൈമുകളുടെ അപ്‌റെഗുലേഷനും ഹൈഡ്രോകാർബൺ ബയോട്രാൻസ്‌ഫോർമേഷൻ കാരണമാകുമെന്ന് എല്ലാവർക്കും അറിയാം. സ്റ്റേഷണറി ഫേസ് സെല്ലുകളിലും വിഷ സംയുക്തങ്ങളുടെ സാന്നിധ്യത്തിലും കാര്യക്ഷമമല്ലാത്ത നാഫ്തലീൻ ബയോഡീഗ്രഡേഷൻ റിയാക്ടീവ് ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകളുടെ (ROS) രൂപീകരണത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്നു (Kang et al. 2006). നാഫ്തലീൻ-ഡീഗ്രേഡിംഗ് എൻസൈമുകളിൽ ഇരുമ്പ്-സൾഫർ ക്ലസ്റ്ററുകൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നതിനാൽ, ഓക്‌സിഡേറ്റീവ് സമ്മർദ്ദത്തിൽ, ഹീമിലെയും ഇരുമ്പ്-സൾഫർ പ്രോട്ടീനുകളിലെയും ഇരുമ്പ് ഓക്‌സിഡൈസ് ചെയ്യപ്പെടും, ഇത് പ്രോട്ടീൻ നിഷ്‌ക്രിയത്വത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്നു. ഫെറെഡോക്സിൻ-NADP+ റിഡക്റ്റേസ് (Fpr), സൂപ്പർഓക്സൈഡ് ഡിസ്മുട്ടേസ് (SOD) യുമായി ചേർന്ന്, NADP+/NADPH നും ഫെറെഡോക്സിൻ അല്ലെങ്കിൽ ഫ്ലേവോഡോക്സിൻ എന്നിവയുടെ രണ്ട് തന്മാത്രകൾക്കും ഇടയിലുള്ള റിവേഴ്‌സിബിൾ റെഡോക്സ് പ്രതിപ്രവർത്തനത്തിന് മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്നു, അതുവഴി ROS നീക്കം ചെയ്യുകയും ഓക്‌സിഡേറ്റീവ് സമ്മർദ്ദത്തിൽ ഇരുമ്പ്-സൾഫർ കേന്ദ്രം പുനഃസ്ഥാപിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (Li et al. 2006). ഓക്‌സിഡേറ്റീവ് സ്ട്രെസ് മൂലം സ്യൂഡോമോണസിലെ Fpr ഉം SodA ഉം (SOD) ഉണ്ടാകാമെന്നും നാഫ്തലീൻ ചേർത്ത സാഹചര്യങ്ങളിൽ വളർച്ചയ്ക്കിടെ നാല് സ്യൂഡോമോണസ് സ്‌ട്രെയിനുകളിൽ (O1, W1, As1, G1) SOD ഉം കാറ്റലേസ് പ്രവർത്തനങ്ങളും വർദ്ധിച്ചതായി കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട് (Kang et al., 2006). അസ്കോർബിക് ആസിഡ് അല്ലെങ്കിൽ ഫെറസ് ഇരുമ്പ് (Fe2+) പോലുള്ള ആന്റിഓക്‌സിഡന്റുകൾ ചേർക്കുന്നത് നാഫ്തലീനിന്റെ വളർച്ചാ നിരക്ക് വർദ്ധിപ്പിക്കുമെന്ന് പഠനങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട്. റോഡോകോക്കസ് എറിത്രോപോളിസ് നാഫ്തലീൻ മാധ്യമത്തിൽ വളർന്നപ്പോൾ, സോഡ്എ (Fe/Mn സൂപ്പർഓക്‌സൈഡ് ഡിസ്‌മുട്ടേസ്), സോഡ്‌സി (Cu/Zn സൂപ്പർഓക്‌സൈഡ് ഡിസ്‌മുട്ടേസ്), റെക്‌എ എന്നിവയുൾപ്പെടെയുള്ള ഓക്‌സിഡേറ്റീവ് സ്ട്രെസ്-ബന്ധിത സൈറ്റോക്രോം P450 ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ വർദ്ധിച്ചു (Sazykin et al., 2019). നാഫ്തലീനിൽ സംസ്കരിച്ച സ്യൂഡോമോണസ് കോശങ്ങളുടെ താരതമ്യ ക്വാണ്ടിറ്റേറ്റീവ് പ്രോട്ടിയോമിക് വിശകലനം, ഓക്സിഡേറ്റീവ് സ്ട്രെസ് പ്രതികരണവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട വിവിധ പ്രോട്ടീനുകളുടെ അപ്‌റെഗുലേഷൻ ഒരു സ്ട്രെസ് കോപ്പിംഗ് തന്ത്രമാണെന്ന് കാണിച്ചു (ഹെർബ്സ്റ്റ് എറ്റ് ആൽ., 2013).
ഹൈഡ്രോഫോബിക് കാർബൺ സ്രോതസ്സുകളുടെ പ്രവർത്തനത്തിൽ സൂക്ഷ്മാണുക്കൾ ബയോസർഫക്ടാന്റുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്നതായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. എണ്ണ-ജല അല്ലെങ്കിൽ വായു-ജല ഇന്റർഫേസുകളിൽ അഗ്രഗേറ്റുകൾ രൂപപ്പെടുത്താൻ കഴിയുന്ന ആംഫിഫിലിക് സർഫക്ടാന്റുകൾ ഇവയാണ്. ഇത് കപട-ലയനത്തെ പ്രോത്സാഹിപ്പിക്കുകയും ആരോമാറ്റിക് ഹൈഡ്രോകാർബണുകളുടെ ആഗിരണം സുഗമമാക്കുകയും കാര്യക്ഷമമായ ബയോഡീഗ്രേഡേഷന് കാരണമാവുകയും ചെയ്യുന്നു (റഹ്മാൻ തുടങ്ങിയവർ, 2002). ഈ ഗുണങ്ങൾ കാരണം, വിവിധ വ്യവസായങ്ങളിൽ ബയോസർഫക്ടാന്റുകൾ വ്യാപകമായി ഉപയോഗിക്കുന്നു. ബാക്ടീരിയൽ സംസ്കാരങ്ങളിൽ കെമിക്കൽ സർഫക്ടാന്റുകൾ അല്ലെങ്കിൽ ബയോസർഫക്ടാന്റുകൾ ചേർക്കുന്നത് ഹൈഡ്രോകാർബൺ ഡീഗ്രഡേഷന്റെ കാര്യക്ഷമതയും നിരക്കും വർദ്ധിപ്പിക്കും. ബയോസർഫക്ടാന്റുകൾക്കിടയിൽ, സ്യൂഡോമോണസ് എരുഗിനോസ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന റംനോലിപിഡുകൾ വിപുലമായി പഠിക്കുകയും സ്വഭാവരൂപീകരണം നടത്തുകയും ചെയ്തിട്ടുണ്ട് (ഹിസാറ്റ്‌സുക തുടങ്ങിയവർ, 1971; റഹ്മാൻ തുടങ്ങിയവർ, 2002). കൂടാതെ, മറ്റ് തരത്തിലുള്ള ബയോസർഫക്ടാന്റുകളിൽ ലിപ്പോപെപ്റ്റൈഡുകൾ (സ്യൂഡോമോണസ് ഫ്ലൂറസെൻസിൽ നിന്നുള്ള മ്യൂസിനുകൾ), എമൽസിഫയർ 378 (സ്യൂഡോമോണസ് ഫ്ലൂറസെൻസിൽ നിന്നുള്ളത്) (റോസെൻബർഗ്, റോൺ, 1999), റോഡോകോക്കസിൽ നിന്നുള്ള ട്രെഹാലോസ് ഡൈസാക്കറൈഡ് ലിപിഡുകൾ (റാംഡാൽ, 1985), ബാസിലസിൽ നിന്നുള്ള ലൈക്കനിൻ (സരസ്വതി, ഹാൾബെർഗ്, 2002), ബാസിലസ് സബ്റ്റിലിസ് (സീഗ്മണ്ട്, വാഗ്നർ, 1991), ബാസിലസ് അമിലോലിക്ഫാസിയൻസ് (സി തുടങ്ങിയവർ, 2017) എന്നിവയിൽ നിന്നുള്ള സർഫക്ടാന്റുകൾ എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്നു. ഈ ശക്തമായ സർഫക്ടാന്റുകൾ ഉപരിതല പിരിമുറുക്കം 72 ഡൈനുകൾ/സെ.മീ മുതൽ 30 ഡൈനുകൾ/സെ.മീ വരെ കുറയ്ക്കുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു, ഇത് മികച്ച ഹൈഡ്രോകാർബൺ ആഗിരണം അനുവദിക്കുന്നു. നാഫ്തലീൻ, മെഥൈൽനാഫ്തലീൻ മീഡിയകളിൽ വളർത്തുമ്പോൾ സ്യൂഡോമോണസ്, ബാസിലസ്, റോഡോകോക്കസ്, ബർഖോൾഡെറിയ, മറ്റ് ബാക്ടീരിയൽ സ്പീഷീസുകൾ എന്നിവയ്ക്ക് വിവിധ റാംനോലിപിഡ്, ഗ്ലൈക്കോലിപിഡ് അധിഷ്ഠിത ബയോസർഫാക്റ്റന്റുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട് (കാംഗ തുടങ്ങിയവർ, 1997; പുന്റസ് തുടങ്ങിയവർ, 2005). നാഫ്തോയിക് ആസിഡ് പോലുള്ള ആരോമാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളിൽ വളർത്തുമ്പോൾ സ്യൂഡോമോണസ് മാൾട്ടോഫിലിയ CSV89 ന് എക്സ്ട്രാ സെല്ലുലാർ ബയോസർഫാക്റ്റന്റ് ബയോസർ-പിഎം ഉത്പാദിപ്പിക്കാൻ കഴിയും (ഫാലെ തുടങ്ങിയവർ, 1995). ബയോസർ-പിഎം രൂപീകരണത്തിന്റെ ഗതികത അതിന്റെ സിന്തസിസ് വളർച്ചയെയും പിഎച്ച്-ആശ്രിത പ്രക്രിയയെയും സൂചിപ്പിക്കുന്നുവെന്ന് കാണിച്ചു. ന്യൂട്രൽ പിഎച്ച്-ൽ കോശങ്ങൾ ഉൽ‌പാദിപ്പിക്കുന്ന ബയോസർ-പിഎമ്മിന്റെ അളവ് പിഎച്ച് 8.5-ൽ ഉള്ളതിനേക്കാൾ കൂടുതലാണെന്ന് കണ്ടെത്തി. പിഎച്ച് 8.5-ൽ വളരുന്ന കോശങ്ങൾ പിഎച്ച് 7.0-ൽ വളരുന്ന കോശങ്ങളേക്കാൾ കൂടുതൽ ഹൈഡ്രോഫോബിക് ആയിരുന്നു, ആരോമാറ്റിക്, അലിഫാറ്റിക് സംയുക്തങ്ങളോട് ഉയർന്ന അടുപ്പം ഉണ്ടായിരുന്നു. റോഡോകോക്കസ് എസ്‌പിപിയിൽ. N6, ഉയർന്ന കാർബൺ-നൈട്രജൻ (C:N) അനുപാതം, ഇരുമ്പിന്റെ പരിമിതി എന്നിവയാണ് എക്സ്ട്രാ സെല്ലുലാർ ബയോസർഫക്ടാന്റുകളുടെ ഉത്പാദനത്തിന് ഏറ്റവും അനുയോജ്യമായ അവസ്ഥകൾ (മുതാലിക് തുടങ്ങിയവർ, 2008). സ്ട്രെയിനുകളും ഫെർമെന്റേഷനും ഒപ്റ്റിമൈസ് ചെയ്തുകൊണ്ട് ബയോസർഫക്ടാന്റുകളുടെ (സർഫാക്റ്റിനുകൾ) ബയോസിന്തസിസ് മെച്ചപ്പെടുത്താൻ ശ്രമിച്ചിട്ടുണ്ട്. എന്നിരുന്നാലും, കൾച്ചർ മീഡിയത്തിൽ സർഫക്ടാന്റിന്റെ ടൈറ്റർ കുറവാണ് (1.0 ഗ്രാം/ലി), ഇത് വലിയ തോതിലുള്ള ഉൽ‌പാദനത്തിന് ഒരു വെല്ലുവിളി ഉയർത്തുന്നു (ജിയാവോ തുടങ്ങിയവർ, 2017; വു തുടങ്ങിയവർ, 2019). അതിനാൽ, അതിന്റെ ബയോസിന്തസിസ് മെച്ചപ്പെടുത്താൻ ജനിതക എഞ്ചിനീയറിംഗ് രീതികൾ ഉപയോഗിച്ചിട്ടുണ്ട്. എന്നിരുന്നാലും, ഓപ്പറോണിന്റെ വലിയ വലിപ്പവും (∼25 kb) കോറം സെൻസിംഗ് സിസ്റ്റത്തിന്റെ സങ്കീർണ്ണമായ ബയോസിന്തറ്റിക് നിയന്ത്രണവും കാരണം അതിന്റെ എഞ്ചിനീയറിംഗ് പരിഷ്ക്കരണം ബുദ്ധിമുട്ടാണ് (ജിയാവോ തുടങ്ങിയവർ, 2017; വു തുടങ്ങിയവർ, 2019). ബാസിലസ് ബാക്ടീരിയയിൽ നിരവധി ജനിതക എഞ്ചിനീയറിംഗ് പരിഷ്കാരങ്ങൾ നടപ്പിലാക്കിയിട്ടുണ്ട്, പ്രധാനമായും പ്രൊമോട്ടറെ (srfA operon) മാറ്റി സർഫാക്റ്റിൻ ഉത്പാദനം വർദ്ധിപ്പിക്കുക, സർഫാക്റ്റിൻ കയറ്റുമതി പ്രോട്ടീൻ YerP, ComX, PhrC എന്നീ നിയന്ത്രണ ഘടകങ്ങളെ അമിതമായി പ്രകടിപ്പിക്കുക എന്നിവയാണ് ഇവയുടെ ലക്ഷ്യം (Jiao et al., 2017). എന്നിരുന്നാലും, ഈ ജനിതക എഞ്ചിനീയറിംഗ് രീതികൾ ഒന്നോ അതിലധികമോ ജനിതക പരിഷ്കാരങ്ങൾ മാത്രമേ നേടിയിട്ടുള്ളൂ, വാണിജ്യ ഉൽ‌പാദനത്തിൽ ഇതുവരെ എത്തിയിട്ടില്ല. അതിനാൽ, അറിവ് അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ള ഒപ്റ്റിമൈസേഷൻ രീതികളെക്കുറിച്ച് കൂടുതൽ പഠനം ആവശ്യമാണ്.
PAH ബയോഡീഗ്രേഡേഷൻ പഠനങ്ങൾ പ്രധാനമായും സ്റ്റാൻഡേർഡ് ലബോറട്ടറി സാഹചര്യങ്ങളിലാണ് നടത്തുന്നത്. എന്നിരുന്നാലും, മലിനമായ സ്ഥലങ്ങളിലോ മലിനമായ പരിതസ്ഥിതികളിലോ, നിരവധി അജീവീയ, ബയോട്ടിക് ഘടകങ്ങൾ (താപനില, pH, ഓക്സിജൻ, പോഷക ലഭ്യത, അടിവസ്ത്ര ജൈവ ലഭ്യത, മറ്റ് സെനോബയോട്ടിക്കുകൾ, അന്തിമ ഉൽപ്പന്ന തടസ്സം മുതലായവ) സൂക്ഷ്മാണുക്കളുടെ ഡീഗ്രേഡേറ്റീവ് ശേഷിയിൽ മാറ്റം വരുത്തുകയും സ്വാധീനിക്കുകയും ചെയ്യുന്നതായി കാണിച്ചിട്ടുണ്ട്.
PAH ജൈവവിഘടനത്തിൽ താപനിലയ്ക്ക് കാര്യമായ സ്വാധീനമുണ്ട്. താപനില വർദ്ധിക്കുന്നതിനനുസരിച്ച്, ലയിച്ചിരിക്കുന്ന ഓക്സിജന്റെ സാന്ദ്രത കുറയുന്നു, ഇത് എയറോബിക് സൂക്ഷ്മാണുക്കളുടെ മെറ്റബോളിസത്തെ ബാധിക്കുന്നു, കാരണം ഹൈഡ്രോക്സിലേഷൻ അല്ലെങ്കിൽ റിംഗ് ക്ലീവേജ് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ നടത്തുന്ന ഓക്സിജനേസുകൾക്കുള്ള അടിവസ്ത്രങ്ങളിലൊന്നായി അവയ്ക്ക് തന്മാത്രാ ഓക്സിജൻ ആവശ്യമാണ്. ഉയർന്ന താപനില മാതൃ PAH-കളെ കൂടുതൽ വിഷ സംയുക്തങ്ങളാക്കി മാറ്റുകയും അതുവഴി ജൈവവിഘടനം തടയുകയും ചെയ്യുന്നുവെന്ന് പലപ്പോഴും ശ്രദ്ധിക്കപ്പെടുന്നു (മുള്ളർ തുടങ്ങിയവർ, 1998).
ആസിഡ് മൈൻ ഡ്രെയിനേജ് മലിനമായ സ്ഥലങ്ങൾ (pH 1–4), ആൽക്കലൈൻ ലീച്ചേറ്റ് (pH 8–12) കൊണ്ട് മലിനമായ പ്രകൃതിവാതകം/കൽക്കരി ഗ്യാസിഫിക്കേഷൻ സ്ഥലങ്ങൾ എന്നിങ്ങനെ പല PAH മലിനമായ സ്ഥലങ്ങൾക്കും അങ്ങേയറ്റത്തെ pH മൂല്യങ്ങൾ ഉണ്ടെന്ന് ശ്രദ്ധിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. ഈ അവസ്ഥകൾ ബയോഡീഗ്രഡേഷൻ പ്രക്രിയയെ ഗുരുതരമായി ബാധിക്കും. അതിനാൽ, ബയോറെമീഡിയേഷനായി സൂക്ഷ്മാണുക്കളെ ഉപയോഗിക്കുന്നതിന് മുമ്പ്, ക്ഷാര മണ്ണിൽ അമോണിയം സൾഫേറ്റ് അല്ലെങ്കിൽ അമോണിയം നൈട്രേറ്റ് പോലുള്ള അനുയോജ്യമായ രാസവസ്തുക്കൾ (മിതമായതോ വളരെ കുറഞ്ഞതോ ആയ ഓക്സിഡേഷൻ-റിഡക്ഷൻ സാധ്യതയുള്ളവ) ചേർത്ത് അല്ലെങ്കിൽ അസിഡിറ്റി ഉള്ള സ്ഥലങ്ങൾക്ക് കാൽസ്യം കാർബണേറ്റ് അല്ലെങ്കിൽ മഗ്നീഷ്യം കാർബണേറ്റ് ഉപയോഗിച്ച് കുമ്മായം ചേർത്ത് pH ക്രമീകരിക്കാൻ ശുപാർശ ചെയ്യുന്നു (Bowlen et al. 1995; Gupta and Sar 2020).
ബാധിത പ്രദേശത്തേക്കുള്ള ഓക്സിജൻ വിതരണം PAH ബയോഡീഗ്രേഡേഷന്റെ നിരക്ക് പരിമിതപ്പെടുത്തുന്ന ഘടകമാണ്. പരിസ്ഥിതിയുടെ റെഡോക്സ് അവസ്ഥകൾ കാരണം, ഇൻ സിറ്റു ബയോമീഡിയേഷൻ പ്രക്രിയകൾക്ക് സാധാരണയായി ബാഹ്യ സ്രോതസ്സുകളിൽ നിന്ന് (ടില്ലിംഗ്, എയർ സ്പാർജിംഗ്, കെമിക്കൽ അഡക്ഷൻ) ഓക്സിജൻ അവതരിപ്പിക്കേണ്ടതുണ്ട് (പാർഡിക് എറ്റ് ആൽ., 1992). മലിനമായ ഒരു ജലാശയത്തിലേക്ക് മഗ്നീഷ്യം പെറോക്സൈഡ് (ഓക്സിജൻ പുറത്തുവിടുന്ന ഒരു സംയുക്തം) ചേർക്കുന്നത് ഫലപ്രദമായി BTEX സംയുക്തങ്ങളെ ബയോഡീഡിയേറ്റ് ചെയ്യുമെന്ന് Odenkranz എറ്റ് ആൽ. (1996) തെളിയിച്ചു. ഫലപ്രദമായ ബയോഡീഡിയേഷൻ നേടുന്നതിനായി സോഡിയം നൈട്രേറ്റ് കുത്തിവയ്ക്കുകയും എക്സ്ട്രാക്ഷൻ കിണറുകൾ നിർമ്മിക്കുകയും ചെയ്തുകൊണ്ട് മലിനമായ ഒരു ജലാശയത്തിലെ ഫിനോൾ, BTEX എന്നിവയുടെ ഇൻ സിറ്റു ഡീഗ്രേഡേഷൻ മറ്റൊരു പഠനം അന്വേഷിച്ചു (Bewley and Webb, 2001).